中外科学家发明家丛书:孟德尔-第3部分
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的“回交”实验，进一步验证遗传因子在形成配子时彼此分离。回交实验的
特点是利用杂种子一代与亲本之一进行交配，这个亲本既可以是隐性，也可
是显性，但为了严格检测出遗传因子是否分离，用隐性亲本与之交配更能说
明问题，这种限以隐性亲本作交配的杂交实验又称“测交”。孟德尔利用回
交中的测交实验，进一步验证了遗传因子在杂交过程中也是分离的。其预计
结果子二代的红花与白花比为1∶1，实验结果证明了预计结果。
这样，孟德尔发现了一条重要的遗传学规律：当具有成对不同性状的植
物杂交时，所生第一代杂种的性状都只与两个亲本中的一个相同，另一亲本
的性状在杂种第一代隐而不显。而将杂种第一代再自相交配（白花授粉）时，
所生后代 （子二代）的性状就不再相同，而会发生分离，并且显性性状个体
数与隐性性状个体数间呈一恒定比数——3∶1。这条规律，后来被人们称为
“孟德尔第一定律”或“分离定律”。
接着，孟德尔开始了第三阶段的工作。他很清楚，植物的性状并非只有
一个，而是多种性状并存，必须进一步探索两对及两对以上性状植物杂交的
遗传规律。他又开始进行新的豌豆杂交实验。
孟德尔以圆形、黄色种子的植株与皱形、绿色种子的植株进行杂交，结
果子一代的种子全为圆形黄色，这说明圆黄种子性状为显性。杂种自交子二
代除了有圆形黄色、皱形绿色种粒外，还出现了两类新的组合型——圆形绿
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色和皱形黄色种粒。孟德尔对杂种个体数进行了统计分析，在总共556颗种
粒中，圆黄为105粒，皱黄为101粒，圆绿为105粒，皱绿为32粒，其比例
2
大约为9∶3∶3∶1，恰好是（3∶1）的展开式。其中圆形与皱形种粒，黄
色与绿色种粒数目之比仍为3∶1。孟德尔进一步用统计中的独立事件自由组
合同时发生的可能性予以解决。他尝试了各种不同组合，从表现形式上看实
验结果与理论分析完全吻合！
为了验证这个假说的可靠性，他又做了回交实验，其理论预测又一次在
实验结果中显示了出来。这证明了假说的正确性。
这样，孟德尔发现了又一条重要规律：当同时具有两对或两对以上不同
性状的植物杂交 （例如圆黄豌豆×皱绿豌豆）并产生第二代杂种时，其中每
一个性状各自按3∶1的比数独立分离、互不干涉、自由组合。这条规律，后
来被称为“孟德尔第二定律”或“自由组合定律”。
孟德尔继之又对三对可区分性状的植物杂交遗传进行了实验，他用圆形
种粒、黄色子叶、灰色种皮的豌豆与皱形种粒、绿色子叶、白色种皮的豌豆
杂交，子一代表现为明显的显性，子二代发生性状分离，出现了8种表现类
3
型，其比例为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1，它正是（3∶1）的展开式！
孟德尔由此推而广之，将之上升为普遍法则，即多种相对遗传因子杂交
n
的（3∶1）的遗传法则。这个遗传法则不仅有理论意义，它还是选优种的指
南。它揭示了遗传性的数量规律。
孟德尔从豌豆杂交实验中发现了单个性状和多个性状的遗传规律，他必
然想到用其他植物来验证这一遗传规律的普遍适用性，于是又进入了第4个
阶段的实验。
他曾以菜豆为例，经过多年种植和杂交实验，发现其相对性状在杂种后
代出现的数目比例及规律与豌豆相同。此外，他还从事了山柳菊、金鱼草、
大巢菜、紫茉莉、水杨梅、毛蕊花等14个属30多个品种的植物杂交实验，
但一些植物表现出来的杂交遗传规律不同于豌豆，产生的杂种介于两个亲本
之间，而不表出为显性。孟德尔百思不得其解，他认为“这是一个悬而未决
的问题，现在我们只能提出它，但不能做出解答。”当时的孟德尔还无法知
道，山柳菊具有特殊的生殖行为，由于这个属的一些品种是无融合生殖，即
雌雄配子并不发生核融合，而由未受精的卵或反足细胞或助细胞直接发育成
胚，因而后代性状就不发生像豌豆那样的性状分离。这一现象到了20世纪才
为人们所发现，所以我们就不能苛求孟德尔了。
其实，现在看来孟德尔发现豌豆的遗传规律也有其历史偶然性。孟德尔
当时也不知道他选择的7种不同的相对性状的因子恰恰分别位于7个不同的
染色体上，因而不发生遗传因子的连锁现象，所以豌豆的遗传因子在杂交过
程中都是独立自由组合的，因此孟德尔发现了遗传学定律。假若不是选择这
7种相对性状而是其他的性状，而其中两两的因子都位于同一染色体上，那
么光耀生物学的遗传学定律就很可能从孟德尔身边悄然溜走而转入他人的手
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中。对于遗传学的发展来说，也可能要延迟数十年，整个历史都要重新改写。
对孟德尔来说，豌豆杂交实验的成功，也许是天赐良机。
天道酬勤。机遇总是特别垂青于那些孜孜以求者。从孟德尔的成功历程
中，我们又一次明白了这个道理。
四、埋没34年
1865年2月8日傍晚，春寒料峭，天气晴朗。在布鲁恩高等技术学校新
建的楼房里，布鲁恩自然科学研究会的例会即将举行。40名会员聚集在研究
会长戴伊默尔的客房，静候着格里戈尔·孟德尔前来讲演。
孟德尔穿着黑色的修士长袍，戴着高帽，腋下夹着自己的论文准时来到
会场。学会秘书、孟德尔的好友尼耶塞尔向他表示了欢迎，一些知名学者也
向这位人缘挺好的神父表示敬意。他们之中，有生物学家兼地质学家玛柯乌
斯基、藻类学家奈维、化学家舍尔麦克和研究会副会长、植物学家戴伊默尔
等人。
由于内容甚多，讲演分两次进行。在当天的第一次讲演中，孟德尔只是
宣读了事先撰写好的论文，介绍了实验的目的、方法和过程，为时一个小时。
与会者很有礼貌而饶有兴致地听完了他的报告。
一个月后（3月8日），在下一次例会上，孟德尔进行了第二次讲演，
着重根据实验数据进行了深入的理论论证。看来，听众对连篇累牍的数字和
繁复枯燥的论证毫无兴趣，因此反应颇为冷淡。报告结束后，既无人提问，
也未进行任何讨论。与会者默默走出会场。但布鲁恩地区的大部分报纸都报
道了这两次演讲。在某家报纸上，还刊登了由数学家奥斯庇兹教授提供的扼
要介绍孟德尔讲演的报道。
孟德尔报告的这篇论文，以《植物杂交实验》为题，被收入当年（1865
年）《布鲁恩自然科学研究会会志》第四卷，并于1866年正式出版。
孟德尔对这篇论文的价值深信不疑。为使自己的研究成果得到权威人士
的承认，他于1866年12月31日，将论文的单行本寄给了德国的耐格利教授，
另附论文的摘要和一封叙述自己新的研究设想的信。耐格里是当时世界上第
一流的植物学家，在植物形态学、植物生理学和细胞学研究领域都有重大建
树，而且早在达尔文进化论问世之前就相信生物是进化的。
孟德尔等了整整两个月，才收到耐格利的简短复信。遗憾的是，这位植
物学权威并不重视孟德尔的发现，他在信中写道：“我认为，你用豌豆属做
的实验还远远没有完成，其实还只是个开端，……对于你的来信我提不出任
何其他意见，因为我对这些实验没有详细的了解和知识……”但孟德尔并不
灰心，也没有因此对耐格利失礼。他仍继续向耐格利虚心写信求教，并把自
己实验用的种子寄给他，希望他加以验证。孟德尔致耐格利的信，成了除科
学论文外他留给后人的重要科学文献。在耐格利于孟德尔去世的那年（1884
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年）出版的遗传学专著中，仍一字未提孟德尔的研究。但是次年（1885年），
在他与另一学者合著的《欧洲中部的山柳菊属植物》一书的文献目录中，第
103条列出了孟德尔的论文，说明他并未完全忘记孟德尔的工作。
在曾重视孟德尔的论文的少数学者当中，必须提到德国医生、植物杂种
研究权威福克。在他1881年出版的《植物杂种》这一500多页的名著中，有
15处提到孟德尔的名字；在该书的492页，福克甚至把孟德尔与其他8位大
科学家相提并论。
瑞典学者勃罗姆伯格在长达36年的时间里都是该国地质研究所成员。他
写的唯一一篇植物学论文，题为《关于显花植物的杂种形成》，是他的学位
论文。这篇总共41页的论文于1872年在斯德哥尔摩印成单行本，其中有7
处引述了孟德尔的研究。
特别值得一提的是俄国植物学家施马尔豪森。他也许要算在19世纪就精
确说明和恰当评价了孟德尔的贡献的唯一人物了。他在写成自己的硕士论文
《论杂种》（1874年）以前并不知道孟德尔的理论，但在后来给学位论文补
加的“附注”中，他评述了孟德尔的工作。遗憾的是，施马尔豪森的这些评
述意见连俄国国内也未引起注意，更不必说为外国学者知晓了。
这样的科学家还可以再列举一些，不过为数毕竟不多，更谈不到有何影
响。就世界科学界的整体而言，孟德尔的发现被全然埋没了！埋没了34年！
当时，布鲁恩自然科学研究会与世界各国的至少120个协会和学会 （包括英
国皇家学会等）都交换出版物，各国学者是有机会读到这部不朽名著的。但
在大多数图书馆，这部著作却被长期搁置在积满尘埃的书架间，无人问津！
价值如此巨大，论证如此周详的科学论著，竟被埋没了如此之久，是发
人深思的。现在看来，可能是各种社会因素叠加在一起，使孟德尔错过了被
人们认识的良机。孟德尔在当时世界科学园地中是一个无名小卒和局外人，
论文又刊登在一个不起眼的地方杂志上，当然不易引起人们的注意。再加上
欧洲中心正刮起巨大的“达尔文旋风”，科学界的热点是生物进化论，人们
无暇顾及在一个小小角落里的孟德尔。即使有的学者有兴趣，孟德尔使用的
新的数学方法也使不少人目瞪口呆，望而却步。
孟德尔既然失去了科学接受他的可能性，科学殿堂的大门也因此对他的
学说紧闭着。一位科学家的悲哀莫过于此——他的学说过早地来到了人间。
五、旋风与蜂群
孟德尔的科学活动是多方面的，除了植物学研究外，其他还有两项：气
象学和养蜂。
孟德尔的气象学观测大约始于1856年。与豌豆杂交实验同时，他自费购
置了不少气象学观测仪器，如普通温度计、干湿球温度计、最高最低温度计、
雨量计等（这些实物都保存在布尔诺市孟德尔纪念馆内），放置在修道院不
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同场地，每天早6时、午2时、晚10时他亲自观测，并作了详细记录，无论
白昼黑夜，风雨无阻。若公务外出，就叫公务员约瑟夫代为测记，20余年从
不懈怠。直到去世前一周，他还用颤抖的手做了当天气压和气温的记录。
他的气象学研究活动主要集中于观测布鲁恩地区的气象，然后汇集资
料，制成图表，呈送维也纳中央气象研究院。他曾先后发表过9篇气象学论
文或文章，其中《依据图表来说明布鲁恩的气象》一文，于1863年刊登在布
鲁恩《自然科学学会会刊》第一卷上。1869年，他与维也纳气象学家奥雷克
西合作发表了一篇题为《摩拉维亚和西里西亚地区的气象学观测》的论文，
先后被摩拉维亚5家刊物转载。
1870年10月13日，布鲁恩发生空前猛烈的旋风。那天下午，两点差几
分，突然天昏地暗，飞沙走石，旋风骤起。门窗被风吹得嘭嘭作响，整座楼
房颤抖不已，装葡萄酒的木桶被掀翻，木块、杂物满天飞舞。旋风虽持续时
间很短，但却造成了严重的损失：修道院的屋顶片瓦不存，有1300块窗玻璃
被打碎。孟德尔周密地观察和记载了这次旋风，并写成以 《1870年10月13
日的旋风》为题的论文，在自然科学研究会例会上报告。
据孟德尔的观察，此次旋风是按顺时针 （即东→南→西）方向旋转的，
而不是像气象学书上说的那样为逆时针（即西→南→东）的方向旋转。孟德
尔在论文中描述了这次旋风发生的情形及造成的危害，并对旋风的成因作了
探讨。他认为旋风的发生完全是一种自然现象，并非鬼神作祟，它是大气层
中两股反向流动的气流相遇后冲突的结果。这一见解同后来的气象学家关于
旋风成因的论述颇为相似。这篇论文逻辑性强，语句生动、幽默，观点新颖
且有创造性，是气象学史上一篇不可多得的经典论文。
作为一位气象学家，孟德尔对欧洲气象学的发展做出了重要贡献。60年
代初，他参与创建了奥地利气象学会。1877年，摩拉维亚农业学会在欧洲首
创用电报方法发布农业气象预报，孟德尔是主要倡导者和负责人。学会组织
专人在每天下午4—5点这段时间，通过电报�
![(科学的超电磁炮同人)[黑琴]末世之我一直在封面](http://www.baxi2.com/cover/noimg.jpg)