物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第18部分
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的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，各部分和各器官所经过的变化量的大小，
似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分
的构造在成长后反而变得不完全，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。
冯贝尔（Von Baer）所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物
的各部分的分化量，——这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言——以及它们的
不同机能的专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假
如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了：有些博物学者把
其中最接近两栖类的，如沙鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼
列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，
我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这
里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最
高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是
最高等，这种看法大概较为合理。
如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发
生的脑的进步）作为体制高等的标准，那么自然选择显然会指向这种标准的：因为所有
生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的，由于专业化可以使机能执行得更好些；
因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一
切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据
的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在
那里几种器官将会成为多余的或者无用的：在这种情形下，体制的等级就发生了退化现
象。从最远的地质时代到现在，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》
一章中来讨论将更为方便。
但是可以提出反对意见：如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向上升，为什么
全世界还有许多最低等类型依然存在？在每个大的纲里，为什么有一些类型远比其他类
型更为发达？为什么更高度发达的类型，没有到处取代较低等类型的地位并消灭它们呢？
拉马克相信一切生物都内在地和必然地倾向于完善化，因而他强烈地感到了这个问题是
非常难解的，以致他不得不假定新的和简单的类型可以不断地自然发生。现在科学还没
有证明这种信念的正确性，将来怎么样就不得而知了。根据我们的理论，低等生物的继
续存在是不难解释的；因为自然选择即最适者生存，不一定包含进步性的发展——自然
选择只利用对于生物在其复杂生活关系中有利的那些变异。那末可以问，高等构造对于
一种浸液小虫（infusorian anin lcule），以及对于一种肠寄生虫，甚至对于一种蚯蚓，
照我们所能知道的，究有什么利益？如果没有利益，这些类型便不会通过自然选择有所
改进，或者很少有所改进，而且可能保持它们今日那样的低等状态到无限时期。地质学
告诉我们，有些最低等类型，如浸液小虫和根足虫（rhizopods），已在极长久的时期中，
差不多保持了今日的状态。但是，如果假定许多今日生存着的低等类型，大多数自从生
命的黎明初期以来就丝毫没有进步，也是极端轻率的；因为每一个曾经解剖过现今被列
为最低等生物的博物学者们，没有不被它们的确系奇异而美妙的体制所打动。
如果我们看一看一个大群里的各级不同体制，就可以知道同样的论点差不多也是可
以应用的；例如、在脊推动物中，哺乳动物和鱼类并存；在哺乳动物中，人类和鸭嘴兽
并存；在鱼类中，沙鱼和文昌鱼（Amphioxus）并存，后一种动物的构造极其简单，与无
脊椎动物很接近。但是，哺乳动物和鱼类彼此没有什么可以竞争的；哺乳动物全纲进步
到最高级，或者这一纲的某些成员进步到最高级，并不会取鱼的地位而代之。生理学家
相信，脑必须有热血的灌注才能高度活动，因此必须进行空气呼吸；所以，温血的哺乳
动物如果栖息于水中，就必须常到水面来呼吸，很不便利。关于鱼类，沙鱼科的鱼不会
有取代文昌鱼的倾向，因为我听弗里茨·米勒说过，文昌鱼在巴西南部荒芜沙岸旁的唯
一伙伴和竞争者是一种。奇异的环虫（annelid）。哺乳类中三个最低等的目，即有袋类、
贫齿类和啮齿类，在南美洲和大量猴子在同一处地方共存，它们彼此大概很少冲突。总
而言之，全世界生物的体制虽然都进步了，而且现在还在进步着，但是在等级上将会永
远呈现许多不同程度的完善化；因为某些整个纲或者每一纲中的某些成员的高度进步，
完全没有必要使那些不与它们密切竞争的类群归于绝灭。在某些情形里，我们以后还要
看到，体制低等的类型，由于栖息在局限的或者特别的区域内，还保存到今日，它们在
那里遭遇到的竞争较不剧烈，而且在那里由于它们的成员稀少，阻碍了发生有利变异的
机会。
最后，我相信，许多体制低等的类型现在还生存在世界上，是有多种原因的。在某
些情形里，有利性质的变异或个体差异从未发生，因而自然选择不能发生作用而加以积
累。大概在一切情形里，人对于最大可能的发展量，没有足够的时间。在某些少数情形
里，体制起了我们所谓的退化。但主要的原因是在于这样的事实，即在极简单的生活条
件下，高等体制没有用处——或者竟会有害处，因为体制愈纤细，就愈不容易受调节，
就愈容易损坏。
再来看一下生命的黎明初期，那时候一切生物的构造，我们可以相信都是极简单的，
于是可以问：身体各部分的进步即分化的第一步骤是怎样发生的呢？赫伯特·斯潘塞先
生大概会答复说，当简单的单细胞生物一旦由于生长或分裂而成为多细胞的集合体时，
或者附着在任何支持物体的表面时，他的法则“任何等级的同型单位，按照它们和自然
力变化的关系，而比例地进行分化”，就发生作用了。但是，既没有事实指导我们，只
在这一题目上空想，几乎是没有什么用处的。但是，如果假定，在许多类型产生以前，
没有生存竞争因而没有自然选择，就会陷入错误的境地：生长在隔离地区内的一个单独
物种所发生的变异可能是有利的，这样，全部个体就可能发生变异，或者，两个不同的
类型就可能产生，但我在《绪论》将结束时曾经说过，如果承认我们对于现今生存千世
界上的生物间的相互关系极其无知，并且对于过去时代的情形尤其如此，那末关于物种
起源问题还有许多不能得到解释的地方，便不会有人觉得奇怪了。
性状的趋同
H。C。沃森先生认为我把性状分歧的重要性估计得过高了（虽然他分明是相信性状分
歧的作用的），并且认为所谓性状趋同同样也有一部分作用。如果有不同属的但系近属
的两个物种，都产生了许多分歧新类型，那末可以设想，这些类型可能彼此很接近，以
致可以把它们分类在一个属里；这样，两个不同属的后代就合二而成为一属了。就大不
相同的类型的变异了的后代来说，把它们的构造的接近和一般相似归因于性状的趋同，
在大多数场合里都是极端轻率的。结晶体的形态，仅由分子的力量来决定，因此，不同
的物质有时会呈现相同的形态是没有什么奇怪的。但就生物来说，我们必须记住，每一
类型都是由无限复杂的关系来决定的，即由已经发生了的变异来决定的，而变异的原因
又复杂到难于究诘，——是由被保存的或被选择的变异的性质来决定的，而变异的性质
则由周围的物理条件来决定，尤其重要的是由同它进行竞争的周围生物来决定的，——
最后，还要由来自无数祖先的遗传（遗传本身就是彷惶的因素）来决定，而一切祖先的
类型又都通过同样复杂的关系来决定。因此，很难相信，从本来很不相同的两种生物传
下来的后代，后来是如此密接地趋同了，以致它们的整个体制变得近乎一致，如果这种
事情曾经发生，那么在隔离极远的地层里，我们就可以看到毫无遗传联系的同一类型会
重复出现，而衡量证据正和这种说法相反。
自然选择的连续作用，结合件状的分歧，就能产生无数的物种的类型，华生先生反
对这种说法。如果单就无机条件来讲，大概有很多物种会很快地适应于各种很不相同的
热度和湿度等等；但我完全承认，生物间的相互关系更为重要；随着各处物种的继续增
加，则有机的生活条件必定变得愈益复杂。结果，构造的有利分歧量，初看起来，似乎
是无限的，所以能够产生的物种的数量也应该是无限的。甚至在生物最繁盛的地区，是
否已经充满了物种的类型，我们并不知道；好望角和澳洲的物种数量如此惊人，可是许
多欧洲植物还是在那里归化了。但是，地质学告诉我们，从第三纪早期起，贝类的物种
数量，以及从同时代的中期起，哺乳类的数量并没有大量增加，或根本没有增加。那未，
抑制物种数量无限增加的是什么呢？一个地区所能维持的生物数量（我不是指物种的类
型数量）必定是有限制的，这种限制是由该地的物理条件来决定的；所以，如果在一个
地区内栖息着极多的物种，那末每一个物种或差不多每一个物种的个体就会很少；这样
的物种由于季节性质或敌害数量的偶然变化就容易绝灭。绝灭过程在这种场合中是迅速
的，而新种的产生永远是缓慢的。想像一下一种极端的情况吧，假如在英国物种和个体
的数量一样多，一次严寒的冬季或极干燥的夏季，就会使成千上万的物种绝灭。在任何
地方，如果物种的数量无限增加，各个物种就要变为个体稀少的物种，两个稀少的物种，
由于常常提到的理由，在一定的期间内所产生的有利变异是很少的；结果，新种类型的
产生过程就要受到阻碍。任何物种变为极稀少的时候）近亲交配将会促其绝灭；作者们
以为立陶宛的野牛（Aurochs）、苏格兰的赤鹿、挪威的熊等等的衰颓，皆由于这种作用
所致。最后，我以为这里还有一个最重要的因素，即一个优势物种，在它的故乡已经打
倒了许多竞争者，就会散布开去，取代许多其他物种的地位。得康多尔曾经阐明，这些
广为散布的物种一般还会散布得极广；结果，它们在若干地方就会取代若干物种的地位，
而使它们绝灭，这样，就会在全世界上抑制物种类型的异常增加。胡克博士最近阐明，
显然有许多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的东南角，在那里，澳洲本地物种的类
量就大大地减少了。这些论点究有多大价值，我还不敢说；但把这些论点归纳起来，就
可知道它们一定会有在各地方限制物种无限增加的倾向。
本章提要
在变化着的生活条件下，生物构造的每一部分几乎都要表现个体差异，这是无可争
论的；由于生物按几何比率增加，它们在某年龄、某季节或某年代，发生激烈的生存斗
争，这也确是无可争论的；于是，考虑到一切生物相互之间及其与生活条件之间的无限
复杂关系，会引起构造上、体质上及习性上发生对于它们有利的无限分歧，假如说从来
没有发生过任何有益于每一生物本身繁荣的变异，正如曾经发生的许多有益于人类的变
异那样，将是一件非常离奇的事。但是，如果有益于任何生物的变异确曾发生，那么具
有这种性状的诸个体肯定地在生活斗争中会有最好的机会来保存自己；根据坚强的遗传
原理，它们将会产生具有同样性状的后代。我把这种保存原理，即最适者生存，叫做
“自然选择”。“自然选择”导致了生物根据有机的和无机的生活条件得到改进；结果，
必须承认，在大多数情形里，就会引起体制的一种进步。然而，低等而简单的类型，如
果能够很好地适应它们的简单生活条件，也能长久保持不变。
根据品质在相应龄期的遗传原理，自然选择能够改变卵、种籽、幼体，就像改变成
体一样的容易。在许多动物里，性选择，能够帮助普通选择保证最强健的、最适应的雄
体产生最多的后代。性选择又可使雄体获得有利的性状，以与其他雄体进行斗争或对抗；
这些性状将按照普遍进行的遗传形式而传给一性或雌雄两性。
自然选择是否真能如此发生作用，使各种生物类型适应于它们的若干条件和生活处
所，必须根据以下各章所举的证据来判断。但是我们已经看到自然选择怎样引起生物的
绝灭；而在世界史上绝灭的作用是何等巨大，地质学已明白他说明了这一点。自然选择
还能引致性状的分歧；因为生物的构造、习性及体质愈分歧；则这个地区所能维持的生
物就愈多，——我们只要对任何一处小地方的生物以及外地归化的生物加以考察，便可
以证明这一点。所以，在任何一个物种的后代的变异过程中，以及在一切物种增加个体
数目的不断斗争中，后代如果变得愈分歧，它们在生活斗争中就愈有成功的好机会，这
样，同一物种中不同变种间的微小差异，就有逐渐增大的倾向，一直增大为同属的物种
间的较大差异、或者甚至增大为异属间的较大差异。
我们已经看到，变异最大的，在每一个纲中是大属的那些普通的、广为分散的、以
及分布范围广的物种；而且这些物种有把它们的优越性——现今在本上成为优势种的那
种优越性——传给变化了的后代的倾向。正如方才所讲的，自然选择�
