物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第30部分
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usch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得康多尔认为这
种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（Prof。Braun）举出延胡索
科（Fumariaceae）的一个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚
果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情
形里，除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然
选择并不能起什么作用，或者只能起十分次要的作用。一切这等变异，都是各部分的相
对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什么疑问，如果同一植株上的一切花和叶，
像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那么它们就都会按照
同样方式而被改变。
在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异，
只发生在同一植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因
为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何，
还不十分明了，甚至不能像上述所讲的最后一类例子，把它们归因于相对位置等的任何
近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五
数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数
目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（Papave
r bracteatum）的花，具有二个蕚片和四个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者三个
等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是一个极其稳定的形
态学上的性状；但阿萨·格雷教授说，关于沟酸浆属（Mimulus）的某些物种，它们的花
的折叠方式，几乎常常既像犀爵床族（Rhin…anthidea）又像金鱼草族（Antirrhinidea），
沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子：芸香科（Rutaceta）具有单
一子房，它的一个部类花椒属（Zanthoxylon）的某些物种的花，在同一植株上或甚至同
一个圆锥花序上，却生有一个或二个子房。半日花属（Helianthemum）的蒴果，有一室
的，也有三室的；但变形半日花，（H。mutabila）则“有一个稍微宽广的薄隔，隔在果
皮和胎座之间”。关于肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（D
r．Masters）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后，圣提雷尔曾在油连木
（Gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是
两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道：“在同一个
个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。”
我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用，
而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据
这一学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰
相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这
等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没
有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的
不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不
是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原
因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可
以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方
式发生变异。
上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻
微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构
造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所
看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条
件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，
差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟
类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类，
羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构
造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常
常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态
上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，——起初在许多情形里
是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的
杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影
响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我
们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的；
但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。
虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如
我在第四章里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发
展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选
择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。
杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然
选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样
排列，就成了可怕的阵容；固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实
和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论
到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而
我经常主张这是高度重要的，并且在《在家养下的变异》里，我相信我比任何其他作者
都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异，
相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多十分确切的例子，超过了我所知道的任何其
他著作。我的判断并不一定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲
的与我在同一题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结
论具有普遍的真实性，当然，在这样错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。
米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许
多读者的一个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常
常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前章的两个题目下讨论过
的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子，
选择其中最有代表性的，稍微详级地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的一切
都加以讨论。
长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃
树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥
荒的时候对于它一定大有利益，南美洲的尼亚太牛（Niata cattle）向我们表明，构造
上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他
牛类一样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能
像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果
主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再一次说
明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必
注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行
选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁
育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚
至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们
能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这
在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异，
是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是
对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习性，情形就有所不同；因为
身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体，一般就能生存下来。这等
个体杂交之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进
行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。
我们从这里看出，自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体；
自然选择保存并由此分出一切优良的个体，任它们自由杂交，并把一切劣等的个体毁灭
掉。根据这种过程——完全相当于我所谓的人类无意识选择——的长久继续，并且无疑
以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起，一种寻常的有蹄兽类，在我看
来，肯定是可以转变为长颈鹿的。
对于这种结论，米伐特先生曾提出两种异议，一种异议是说身体的增大显然需要食
物供给的增多，他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候，是否会抵消它的利益，
便很成问题”。但是，因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着，并且因为有某些世
界上最大的羚羊，比牛还高，在那里群栖着，所以仅就身体的大小来说，我们为什么要
怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大
的各个阶段，能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应，对于初生状
态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实，即身体的增大可以防御除
了狮子以外的差不多其他一切食肉兽；并且在靠近狮于时，它的长颈，——愈长愈好，
——正如昌西·赖特先生（Mr．Chauncey Wright）所说的可以作为瞭望台之用。正因为
这个缘故，所以按照贝克爵士（Sir S．Baker）的说法，要偷偷地走近长颈鹿，比走近
任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用
做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定，而必须联
合一切大的和小的有利条件来决定。
米伐特先生问道（这是他的第二种异议），如果自然选择有这样大的力量，又如果
能向高处咬吃树叶有这样大的利益，那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼
（guanaco）和长头驼（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高
的身体呢？或者说，为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢？因为在南美洲从前曾经
有无数长颈鹿栖息过，对于上述问题的解答并不困难，而且还能用一个实例来做极好的
解答。在英格兰的每一片草地上，如果有树木生长于其上，我们看到它的低枝条，由于
被马或牛咬吃，，而被剪断成同等的高度；比方说，如果养在那里的绵羊，获得了稍微
长些的颈项，这对于它们能够有什么利益呢，在每一个地区内，某一种类的动物几乎肯
定地能比别种动物咬吃较高的树叶：并且几乎同样肯定地只有这一种类能够通过自然选
择和增强使用的效果，为了这个目的而使它的颈伸长。在南非洲，为着咬吃金合欢（ac
acias）和别种树高枝条的叶子所进行的竞争，一定是在长颈鹿和长颈鹿之间，而不是在
长颈鹿和其他有蹄动物之间。
在世界其他地方，为什么属于这个“目”的各种动物，未曾得到长的颈或长的吻呢？
这是不能明确解答的；但是，希望明确解答这一问题，就像希望明确解答为什么在人类
历史上某些事情不发生于这一国却发生于那一国这一类的问题，是同样不合理的。关于
决定各个物种的数量和分布范围的条件，我们是无知的；我们甚至不能推测什么样的构
造变化对于它的个体数量在某一新地区的增加是有利的。然而我们大体上能够看出关于
长颈或长吻的发展的各种原因。触及到相当高处的树叶（并不是攀登，因为有蹄动物的
构造特别不适于攀登树木），意味着躯体的大为增大；我们知道在某些地区内，例如在
南美洲，大的四足兽特别少，虽然那里的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足兽却多
到不可比拟，为什么会这样呢？我们不知道；为什么第三纪末期比现在更适合于它们的
生存呢？我们也不知道。不论它的原因是什么，我们却能够看出某些地方和某些时期，
会比其他地方和其他时期，大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。
一种�
