物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第31部分
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会比其他地方和其他时期，大大有利于像长颈鹿这样的巨大四足兽的发展。
一种动物为了在某种构造上获得特别而巨大的发展，其他若干部分几乎不可避免地
也要发生变异和相互适应。虽然身体的各部分都轻微地发生变异，但是必要的部分并不
一定常常向着适当的方面和按照适当的程度发生变异。关于我们的家养动物的不同物种，
我们知道它们身体的各部分是按照不同方式和不同程度发生变异的；并且我们知道某些
物种比别的物种更容易变异。甚至适宜的变异已经发生了，自然选择并不一定能对这些
变异发生作用，而产生一种显然对于物种有利的构造。例如，在一处地方生存的个体的
数量，如果主要是由于食肉兽的侵害来决定；或者是由于外部的和内部的寄生虫等等的侵
害来决定，——似乎常常有这种情形，——那么，这时在使任何特别构造发生变化以便
取得食物上，自然选择所起的作用就很小了，或者要大受阻碍。最后，自然选择是一种
缓慢的过程，所以为了产生任何显著的效果，同样有利的条件必须长期持续。除了提出
这些一般的和含糊的理由以外，我们实在不能解释有蹄兽类为什么在世界的许多地方没
有获得很长的颈项或别种器官，以便咬吃高枝上的树叶。
许多作者曾提出与上面同样性质的异议。在每一种情形里，除了上面所说的一般原
因外，或者还有种种原因会干涉通过自然选择获得想像中有利于某一物种的构造。有一
位作者问道，为什么鸵鸟没有获得飞翔的能力呢？但是，只要略略一想便可知道，要使
这种沙漠之鸟具有在空中运动它们巨大身体的力量，得需要何等多的食物供应。海洋岛
（oceanic islands）上有蝙蝠和海豹，然而没有陆栖哺乳类；但是，因为某些这等蝙蝠
是特别的物种，它们一定在这等岛上住得很长久了。所以莱尔爵士问道，为什么海豹和
蝙蝠不在这些岛上产出适于陆栖的动物呢？并且他举出一些理由来答复这个问题。但是
如果变起来，海豹开始一定先转变为很大的陆栖食肉动物；蝙蝠一定先转变为陆栖食虫
动物；对于前者，岛上没有可捕食的动物；对于蝙蝠，地上的昆虫虽然可以作为食物，
但是它们大部分已被先移住到大多数海洋岛上来的，而具数量很多的爬行类和鸟类吃掉
了。构造上的级进变化，如果在每一阶段对于一个变化着的物种都有利，只有在某种特
别的条件下才会发生。一种严格的陆栖动物，由于时时在浅水中猎取食物，随之在溪或
湖里猎取食物，最后可能变成一种如此彻底的水栖动物，以致可以在大洋里栖息。但海
豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠，前已说过，为
了逃避敌害或避免跌落，大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树，而获得它
们的翅膀；但是真正的飞翔能力一旦获得之后，至少为了上述的目的，决不会再变回到
效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样，由于不使用，会使翅膀退化缩
小，或者完全失去；但是在这种情形下，它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑
得很快的本领，以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争；而蝙蝠似乎特别不适于这种变
化的。上述这等推想无非要指出，在每一阶段上都是有利的一种构造的转变，是极其复
杂的事情；并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况，毫不值得奇怪。
最后，不止一个作者问道，既然智力的发展对一切动物都有利，为什么有些动物的
智力比别的动物有高度的发展呢？为什么猿类没有获得人类的智力呢？对此是可以举出
各种各样的原因来的；但都是推想的，并且不能衡量它们的相对可能性，举出来也是没
有用处的。对于后面的一个问题，不能够希望有确切的解答，因为还没有人能够解答比
这更简单的问题——即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢；文化
提高显然意味着脑力的增加。
我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似，
如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫：但关于最后一点留
在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切，并不限于颜色，而且及于形状，甚至昆虫支
持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝，
这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的，而且是例外的。关
于这一问题，米伐特先生说道：“按照达尔文的学说，有一种稳定的倾向趋于不定变异，
而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的，所以它们一定有彼此中和和最初形成极不
稳定的变异的倾向，因此，就很难理解，如果不是不可能的话，这种无限微小发端的不
定变异，怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来，终于形成对一片叶子、一个竹枝或
其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里，昆虫的原来状态与它屡屡访问的
处所的一种普通物体，无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体
的数量几乎是无限的，而且昆虫的形状和颜色是各式各样的，就可知道这并不是完全不
可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的，出此我们能够理解为什么较大
的和较高等的动物（据我所知，有一种鱼是例外）不会为了保护自己而与一种特殊的物
体相类似，只是与周围的表面相类似，而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来
与枯枝或枯叶有某种程度的类似，并且它轻微地向许多方面进行变异，于是使昆虫更像
任何这些物体的一切变异便被保存下来，固为这些变异有利于昆虫逃避敌害，但是另一
方面，其他变异就被忽略，而终于消失；或者，如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物，
它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性，那
末米伐特先生的异议诚然是有力的；但实际情况并非如此。
华莱斯先生举出一个竹节虫（Ceroxylus laceratus）的例子，它像“一枝满生鳞苔
的杖”。这种类似如此真切，以致大亚克（Dyak）土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐
特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点，但我看不出它有什么力量。昆
虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害
的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全，
对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质，就
可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则，而且多少帯有绿色，并不是不可能的；
因为在各个群里，几个物种之间的不同性状最容易变异，而另一方面，属的性状，即一
切物种所共有的性状最为稳定。
格林兰（Greenland）的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物，鲸须或鲸骨是它的最大特
征之一。鲸须生在上颚的两侧，各有一行，每行约三百片，很紧密地对着嘴的长轴横排
着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛，刚毛遮盖着整个
巨大的颚，作为滤水之用，由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼
的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鲸类的不同物种里
它的长度分为诸级，据斯科列斯比（Scoresby）说，中间的那一须片在某一物种里是四
英尺长，在另一物种里是三英尺长，又在另一物种里是十八英寸长，而在长吻鳁鲸（Ba
laenoptera rostrata）里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。
关于鲸须，米伐特先生说道：当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后，自
然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初，它怎样获得这种有用的
发展呢？”在回答中我们可以问，具有鲸须的鲸鱼的早期祖先，它们的嘴为什么不应像
鸭嘴那样地具有栉状片呢？鸭也像鲸鱼一样，依靠滤去泥和水以取得食物的；因此这一
科有时候被称为滤水类（Criblatores）。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具
有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的，并且格林兰鲸鱼的巨大鲸
须板，也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成，每一级进步骤对这动物本
身都有用途。
琵琶嘴鸭（Spatula clypeata）的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检
查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行，这些栉片对着喙的长轴横生，斜列
成尖角形。它们都是由颚生出，靠一种韧性膜附着在颚的两侧，位于中央附近的栉片最
长，约为三分之一英寸，突出边缘下方达0．14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片
构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端，它们的差异就
很大，因为鸭嘴的栉片是向内倾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部，虽然不
能和鲸相比，但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来，约为其头长的十八
分之一；所以，如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长，则它们的栉片就应当
有六英寸长，——即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上
和上颚的相等，只是细小些；因为有这种构造，它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。
另一方面，它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛，却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海
燕科的另一个成员，它只在上颚生有很发达的栉片，突出颚边之下：这种鸟的嘴在这一
点上和鲸鱼的嘴相类似。
从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造（根据我从沙尔文先生［Mr．Salvin＇送给我的
标本和报告所知道的），仅就适于滤水这一点来说，我们可以经由湍鸭（Merganetta a
rmata）的喙，并在某些方面经由鸳鸯（Aix sponsa）的喙，一直追踪到普通家鸭的喙，
其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多，并且牢固
地附着在颚的两侧；在每侧上大约只有五十枚，不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形，
并且镶着透明坚硬组织的边，好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而
突出很少的突起线。作为一个滤水器来说，虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多，然而每
个人都知道，鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到，还有其他物种的柿片比家
鸭的栉片更不发达；但我不知道它们是否把它当作滤水用的。
现在谈一下同科的另一群。埃及鹅（Chenalopex）的喙与家鸭的喙极相类似；但是
柿片没有那么多，那么分明，而且向内突出也不那样厉害；然而巴利特先生（Mr．E。Ba
rtlett）告诉我说，这种鹅“和家鸭一样，用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主
要食物是草，像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多，几乎混生在
一起，每侧约有二十七枚，未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边
缘由牙齿形成锯齿状，比鸭喙的更突出，更粗糙，更锐利。家鹅不用喙滤水，而完全用
喙去撕裂或切断草类，它的喙十分适于这种用途，能够靠近根部把草切断，其他任何动
物几乎都不及它。另外还有一些鹅种，我听到巴利特先生说，它们的栉片比家鹅的还下
发达。
由此我们看到，生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员，或
者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员，由于微小的变异，大概会变成为像埃及鹅那
样的物种的，——由此更演变成像家鸭那样的物种，——最后再演变成像琵琶嘴鸭那样
的物种，而生有一个差不多完全适于滤水的喙；因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外，
并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说，鹅的喙也
可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙，就像同科的一个成员秋沙
鸭（Merganser）的喙那样的，这种喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活鱼的。
再回头来讲一讲鲸鱼，无须鲸（Hyperoodon bidens）缺少有效状态的真牙齿，但是
据拉塞丕特（Lacepede）说，它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某
些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点，但排列得稍微整齐一些，并且像鹅
喙上的结节一样，用以帮助捉取和撕裂食物，并不是不可能的。如果是这样的话，那么
就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择，演变成像埃及鹅那样的十分发达的
栉片，这种栉片是用以滤水和捉取食物的；然后又演变成像家鸭那样的栉片；这样演变
下去，一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻
鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起，在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向
前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤，就像鸭科不同现存成员
的喙部级进变化那样，对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有
用的，对此毫无怀疑的余地。我们必须记住，每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下
的，并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。
比目鱼科（Pleuronectidra）以身体不对称著称。它们卧在一侧，——多数物种卧
在左侧，有些卧在右侧；与此相反的成鱼也往往出现，下面，即卧着的那一侧，最初一
看，与普通鱼类的腹面�
