物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第37部分

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像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。
　　　　另一个物种——血蚁（Formica　sanguinea），同样也是养奴隶的蚁，也是由于贝尔
最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部，英国博物馆史密斯先生（Mr。F。Smith）研
究过它的习性，关于这个问题以及其他问题，我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于
贝尔和史密斯先生的叙述，但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题，因为任何人对于养
奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑，大概都会得到谅解。因此，我愿意稍微详细
地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠，并且在所有的集中都发见了少数的奴蚁。
奴种（黑蚁）的雄蚁和能育的雌蚁，只见于它们自己固有的群中，在血蚁的集中从来没
有看见过它们。黑色奴蚁，不及红色主人的一半大，所以它们在外貌上的差异是大的。
当巢被微微扰动时，奴蚁偶尔跑出外边来，像它们主人一样地十分激动，并且保卫它们
的巣；当窠被扰动得很厉害，幼虫和蛹已被暴露出来的时候，奴蚁和主人一齐奋发地把
它们运送到安全的地方去。因此，奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的
六月和七月里，我在萨立（Surrey）和萨塞克斯（Sussex），曾对几个巢观察了几个小
时，但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里，奴蚁的数目很少，
因此我想当它们数目多的时候，行动大概就不同了；但史密斯先生告诉我说，五月、六
月、以及八月间，在萨立和汉普郡（Hampshire），他在各种不同的时间内注意观察了它
们的巢，虽然在八月份奴蚁的数目很多，但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此，
他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然，经常看到它们不断地搬运着造巢材料和
各种食物。然而在1860年七月里，我遇见一个奴蚁特别多的蚁群，我观察到有少数奴蚁
和主人混在一起离巢出去，沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进，
它们一齐爬到树上去，大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫（cocci）的。于贝尔有过许多观察
的机会，他说，瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作，而它们在早晨和晚间则
单独看管门户；于贝尔还明确他说，奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两
蚁的普通习性如此不同，大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。
　　　　有一次，我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去，主人们谨慎地把奴蚁带
在颚间，并不像红褐蚁的情形，主人须由奴隶带走，这真是极有趣的奇观。另一天，大
约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西，而显然不是找寻食物，这引起了我的注意；
它们走近一种奴蚁——独立的黑蚁群，并且遭到猛烈的抵抗；有时候有三个奴蚁揪住养
奴隶的血蚁的腿不放，养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者，并且把它们的尸体拖到
二十九码远的巢中去当食物；但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢
里掘出一小团黑蚁的蛹，放在邻近战斗的一处空地上，于是这班暴君热切地把它们捉住
并且拖走，它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。
　　　　在同一个时候，我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁（F。flava）的一小团蛹，
其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的，这个物种有时
会被用作奴隶，纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小，但极勇敢，我看到过它们凶
猛地攻击别种蚁。有一个事例，使我惊奇，我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头，在
这块石头下是一个独立的黄蚁群；当我偶然地扰动了这两个巢的时候，这小蚂蚁就以惊
人的勇敢去攻击它们的大邻居，当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁
的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹，明显地它们确能立刻辨别它们；因为当它们
遇到黑蚁的蛹时，即刻热切地去捉，当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时，
便惊惶失措，赶紧跑开；但是，大约经过一刻钟，当这种小黄蚁都爬走之后，它们才鼓
起勇气，把蛹搬走。
　　　　一天傍晚，我看见另一群血蚁，发见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体（可以看出不是迁
徙）和无数的蛹回去，走进它们的巣内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去，大约
有四十码之远，到了一处密集的石南科灌木（heath）丛，在那里我看到最后一个拖着一
个蛹的血蚁出现）但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巣在那里。然而那巢一定就在附
近，因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来，有一只嘴里还衔着一个自己的蛹一动不动地
停留在石南的小枝顶上，并且对于披毁的家表现出绝望的神情。
　　　　这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实，无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能
的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巣，不会决定自己的
迁徙，不会为自己和幼蚁采集食物，甚至不会自己吃东西：完全依赖它们的无数奴蚁。
血蚁则不然，它们拥有很少的奴蚁，而且在初夏奴蚁是极少的，主人决定在什么时候和
什么地方应该营造新巣，并且当它们迁徙的时候，主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴
蚁似乎都专门照顾幼蚁，主人单独作捕捉奴蚁的远征，瑞士的奴蚁和主人一齐工作，搬
运材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫，并进行所谓的挤乳；
这样，主奴都为本群采集食物，在英格兰，通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它
们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以，在英格兰，奴蚁为主人所服的劳役，比在瑞士的
少得多。
　　　　依赖什么步骤，发生了血蚁的本能，我不愿妄加臆测，但是，因为不养奴隶的蚁，
据我所看到的，如果有其他物种的蛹散落在它们的案的近旁时，也要把这些蛹拖去，所
以这些本来是贮作食物的蛹，可能发育起来；这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追
随它们的固有本能，并且做它们所能做的工作。如果它们的存在，证明对于捕捉它们的
物种有用，——如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利——那么，本是采集
蚁蛹供作食用的这种习性，大概会因自然选择而被加强，并且变为永久的，以达到非常
不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得，即使它的应用范围远不及英国的血蚁（如我们所
看到的，这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少），自然选择大概也会增强
和改变这种本能，——我们经常假定每一个变异对于物种都有用处——直到形成一种像
红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。
　　　　蜜蜂营造蜂房的本能——我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的
纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而下
热烈地加以赞赏，他必定是一个愚钝的人。我们听到数学家说蜜蜂已实际解决了深奥的
问题，它们把蜂房造成适当的形状，来容纳最大可能容量的蜜，而在建造中则用最小限
度的贵重蜡质。曾有这样的说法，一个熟练的工人，用合适的工具和计算器，也很难造
出真正形状的蜡质蜂房来，但是一群蜜蜂却能在黑暗的蜂箱内把它造成，随便你说这是
什么本能都可以，最初一看这似乎是不可思议的，它们如何能造出所有必要的角和面，
或者甚至如何能觉察出它们是正确地被完成了。但是这难点并不像最初看来那样大；我
想，可以示明，这一切美妙的工作都是来自几种简单的本能。
　　　　我研究这个问题实受沃特豪斯先生的引导。他阐明，蜂房的形状和邻接蜂房的存在
有密切关系；下述观点大概只能看作是他的理论的修正，让我们看看伟大的级进原理，
看看“自然”是否向我们揭露了她的工作方法。在这个简短系列的一端有土蜂，它们用
它们的旧茧来贮蜜，有时候在茧壳上添加蜡质短管，而且同样也会做出分隔的、很不规
则的圆形蜡质蜂房。在这系列的另一端则有蜜蜂的蜂房，它排列为二层：每一个蜂房，
如所周知，都是六面柱体，六边的底边倾斜地联合成三个菱形所组成的倒角锥体。这等
菱形都有一定的角度，并且在蜂窠的一面，一个蜂房的角锥形底部的三条边，正好构成
了反面的三个连接蜂房的底部。在这一系列里，处于极完全的蜜蜂蜂房和简单的土蜂蜂
房之间的，还有墨西哥蜂（Melipona　domestica）的蜂房，于贝尔曾经仔细地描述过和
绘制过这种蜂房。墨西哥蜂的身体构造介于蜜蜂和土蜂之间，但与土蜂的关系比较接近；
它能营造差不多规则的蜡质蜂窠，其蜂房是圆柱形的，在那里孵化幼蜂，此外还有一些
用作贮蜜的大形蜡质蜂房。这些大形的蜂房接近球状，大小差不多相等，并且聚集成不
规则的一堆。这里可注意的要点是，这等蜂房经常被营造得很靠近，如果完全成为球状
时，蜡壁势必就要交切或穿通；但是从来不会如此，因为这种蜂会在有交切倾向的球状
蜂房之间把蜡壁造成平面的。因此，每个蜂房都是由外方的球状部分和两三个、或更多
平面构成的，这要看这个蜂房与两个、三个或更多的蜂房相连接来决定。当一个蜂房连
接其他三个蜂房时，由于它们的球形是差不多大小的，所以在这种情形下，常常而且必
然是三个平面连合成为一个角锥体；据于贝尔说，这种角锥体与蜜蜂蜂房的三边角锥形
底部十分相像。在这里，和蜜蜂蜂房一样，任何蜂房的三个平面必然成为所连接的三个
蜂房的构成部分。墨西哥蜂用这种营造方法，显然可以节省蜡，更重要的是，可以节省
劳力；因为连接蜂房之间的平面壁并不是双层的，其厚薄和外面的球状部分相同，然而
每一个平面壁却构成了二个房的一个共同部分。
　　　　考虑到这种情形，我觉得如果墨西哥蜂在一定的彼此距离间营造它们的球状蜂房，
并且把它们造成一样大小，同时把它们对称地排列成双层，那么这构造就会像蜜蜂的蜂
桌一样地完全了。所以我写信给剑桥的米勒教授（Prof。Miller），根据他的复信我写出
了以下的叙述，这位几何学家亲切的读了它并且告诉我说，这是完全正确的。
　　　　假定我们画若干同等大小的球，它们的球心都在二个平行层上；每一个球的球心与
同层中围绕它的六个球的球心相距等于或稍微小于半径x2，即半径x1．41421；并且与别
一平行层中连接的球的球心相距也如上；于是，如果把这双层球的每二个球的交接面都
画出来，就会形成一个双层六面柱体，这双层六面柱体互相衔接的面都是由三个菱形所
组成的角锥形底部连结而成的；这个角锥形与六面柱体的边所成的角，与经过精密测量
的蜜蜂蜂房的角完全相等。但是怀曼教授告诉我说，他曾做过许多仔细的测量，他说蜜
蜂工作的精确性曾被过分地夸大，所以不论蜂房的典型形状怎样，它的实现纵非不可能，
但也是很少见的。
　　　　因此，我们可以稳妥地断定，如果我们能够把墨西哥蜂的不很奇异的已有本能稍微
改变一下，这种蜂便能造出像蜜蜂那样十分完善的蜂房。我们必须假定，墨西哥蜂有能
力来营造真正球状的和大小相等的蜂房；看到以下的情形，这就没有什么值得奇怪的了，
例如：她已经能够在一定程度上做到这点，同时，还有许多昆虫也能够在树木上造成多
么完全的圆柱形孔穴，这分明是依据一个固定的点旋转而成的。我们必须假定，墨西哥
蜂能把蜂房排列在水平层上，正如她的圆柱形蜂房就是这样排列的。我们必须更进一步
假定，而这是最困难的一件事，当几只工蜂营造它们的球状蜂房时，她能设法正确地判
断彼此应当距离多少远；但是她已经能够判断距离了，所以她能经常使球状蜂房有某种
程度的交切；然后把交切点用完全的平面连接起来。本来并不很奇异的本能，——不比
指导鸟类造巢的本能更奇异，——经过这样的变异之后，我相信蜜蜂通过自然选择就获
得了她的难以模仿的营造能力。
　　　　这种理论可用试验来证明。仿照特盖特迈耶那先生（Mr．Tegetmeier）的例子，我
把二个蜂巢分开，在它们中间放一块长而厚的长方形蜡板：蜜蜂随即开始在蜡板上凿掘
圆形的小凹穴；当她们向深处凿掘这些小穴时，逐渐使它们向宽处扩展，终至变成大体
具有蜂房直径的浅盆形，看起来恰像完全真正球状或者球状的一部分。下面的情形是极
有趣的：当几只蜂彼此靠近开始凿掘盆形凹穴时，她们之间的距离恰使盆形凹穴得到上
述宽度（大约相当于一个普通蜂房的宽度），并且在深度上达到这些盆形凹穴所构成的
球体直径的六分之一，这时盆形凹穴的边便交切，或彼此穿通，一遇到这种情形时，蜂
即停止往深处凿掘，并且开始在盆边之间的交切处造起平面的蜡壁，所以，每一个六面
柱体并不是像普通蜂房的情形那样，建筑在三边角锥体的直边上面，而是建造在一个平
滑盆形的扇形边上面的。
　　　　然后我把一块薄而狭的涂有朱红色的、其边如刃的蜡片放进蜂箱里去，以代替以前
所用的长方形厚蜡板。于是蜜蜂即刻像以前一样地在蜡片的两面开始凿掘一些彼此接近
的盆形小穴。但蜡片是如此之薄，如果把盆形小穴的底掘得像上述试验的一样深，两面
便要彼此穿通了。然而蜂并不会让这种情形发生，她们到了适当时候，便停止开掘；所
以那些盆形小穴，只要被掘得深一点时，便出现了平的底，这等由剩下来而未被咬去的
一小薄片朱红色蜡所形成的平底，根据眼睛所能判断的，正好位于蜡片反面的盆形小穴
之间的想像上的交切面处。在反面的盆形