物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第38部分
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一小薄片朱红色蜡所形成的平底，根据眼睛所能判断的，正好位于蜡片反面的盆形小穴
之间的想像上的交切面处。在反面的盆形小穴之间遗留下来的菱形板，大小不等，因为
这种蜡片不是自然状态的东西，所以不能精巧地完成工作。虽然如此，蜂在朱红色蜡片
的两面，还能浑圆地咬去蜡质，并使盆形加深，其工作速度必定是差不多一样的，这是
为了能够成功地在交切面处停止工作，而在盆形小穴之间留下平的面。
考虑到薄蜡片是何等的柔软之后，我想，当蜂在蜡片的两面工作时，不会有什么困
难就能觉察到什么时候咬到适当的薄度，于是停止工作。在普通的蜂窠里，我认为蜂在
两面的工作速度，并不永远能够成功地完全相等；因为，我曾注意过一个刚开始营造的
蜂房底部上的半完成的菱形板，这个菱形板在一面稍为凹进，我想像这是因为蜂在这面
掘得太快的缘故，它的另一面则凸出，这是因为蜂在这面工作得慢了一些的缘故，在一
个显著的事例里，我把这蜂窠放口蜂箱里去，让蜂继续工作一个短时间，然后再检查蜂
房，我发现菱形板已经完成，并且已经变成完全平的了：这块蜡片是极薄的，所以绝对
不可能是从凸的一方面把蜡咬去，而做成上述的样子；我猜测这种情形大概是站在反面
的蜂，把可塑而温暖的蜡正好推压到它的中间板处，使它弯曲（我试验过，很容易做），
这样就把它弄平了。
从朱红蜡片的试验里，我们可以看出：如果蜂必须为自己建造一堵蜡质的薄壁时，
它们便彼此站在一定距离，以同等的速度凿掘下去，并且努力做成同等大小的球状空室，
但永远不会让这些空室彼此穿通，这样，它们就可造成适当形状的蜂房。如果检查一下
正在建造的蜂案边缘，就可明显地看出蜂先在蜂巢的周围造成一堵粗糙的围墙或缘边；
并且它们就像营造每一个蜂房那样地，经常圆圆地工作着，把这围墙从两面咬去，它们
并不在同一个时间内营造任何一个蜂房的三边角锥形的整个底部，通常最先营造的是，
位于正在建造的极端边缘的一块菱形板，或者先造二块菱形板，这要看情形而定；并且，
在没有营造六面壁之前，它们绝不完成菱形板的上部的边。这些叙述的某些部分和应享
盛誉的老于贝尔所说的，有所不同，但我相信这些叙述是正确的；如果有篇幅，我将阐
明这和我的学说是一致的。
于贝尔说，最初的第一个蜂房是从侧面相平行的蜡质小壁凿掘造出来的，就我所看
到的，这一叙述并不严格正确；最初着手的经常是一个小蜡兜；但在这里我不拟详加讨
论。我们知道，在蜂房的构造里，凿掘起着何等重要的作用；但如果设想蜂不能在适当
的位置——即沿着二个连接的球形体之间的交切面——营造粗糙的蜡壁，可能是一个极
大的错误。我有几件标本明显指出它们是能够这样做的。甚至在环绕着建造中的蜂窠周
围的粗糙边缘即蜡壁上，有时候也可观察到弯曲的情形，这弯曲所在的位置相当于未来
蜂房的菱形底面所在的位置。但在一切场合中，粗糙的蜡壁是由于咬掉两面的大部分蜡
而完成的。蜂的这种营造方法是奇妙的；它们总是把最初的粗糙墙壁，造得比最后要留
下的蜂房的极薄的壁，厚十倍乃至三十倍。我们根据下述情形将会理解它们是如何工作
的：假定建筑工人开始用水泥堆起一堵宽阔的基墙，然后开始在近地面处的两侧把水泥
同等地削去，直到中央部分形成一堵光滑而很薄的墙壁；这些建筑工人常把削去的水泥
堆在墙壁的顶上，然后再加入一些新水泥。因此，薄壁就这样不断地高上去，但上面经
常有一个厚大的顶盖。一切蜂房，无论刚开始营造的和已经完成的，上面都有这样一个
坚固的蜡盖，因此，蜂能够聚集在蜂窠上爬来爬去，而不会把薄的六面壁损坏。米勒教
授曾经亲切地为我量过，这些壁在厚度上大有不同；在近蜂窠的边缘处所作的十二次测
量表明，平均厚度为1／352英寸；菱形底片较厚些，差不多是三比二，根据二十一次的
测量，其平均厚度为1／229英寸。用上述这样特别的营造方法，可以极端经济地使用蜡，
同时还能不断地使蜂窠坚固。
因为许多蜜蜂都聚集一起工作，最初看来，这对于理解蜂房是怎样做成的，会增加
困难；一只蜂在一个蜂房里工作一个短时间后，便到另一个蜂房里去，所以，如于贝尔
所说的，甚至当第一个蜂房开始营造时就有二十只蜂在工作，我可以用下述情形来实际
地阐明这一事实：用朱红色的熔蜡很薄地涂在一个蜂房的六面壁的边上，或者涂在一个
扩大着的蜂窠围墙的极端边缘上，必定能够看出蜂把这颜色极细腻地分布开去，——细
腻得就像画师用刷子刷的一样——有颜色的蜡从涂抹的地方被一点一点地拿去，放到周
围蜂房的扩大着的边缘上去。这种营造的工作在许多蜂之间似乎有一种平均的分配，所
有的蜂都彼此本能地站在同一比例的距离内，所有的蜂都试图凿掘相等的球形，于是，
建造起或者说留下不咬这些球形之间的交切面。它们有时会遇到困难，说起来这些例子
实在是奇异的，例如当两个蜂窠相遇于一角时，蜂是如此常常把已成的蜂房拆掉，并且
用不同的方法来重造，而重造出来的蜂窠形状常常和拆去的一样。
蜂如果遇到一处地方，在那里可以站在适当的位置进行工作时，——例如，站在一
块木片上，这木片恰好处于向下建造的一个蜂窠的中央部分之下，那么这蜂案势必就要
被营造在这木片的上面，——在这种情形里，蜂便会筑起新的六面体的一堵壁的基部，
突出于其他已经完成的蜂房之外，而把它放在完全适当的位置。只要蜂能够彼此站在适
当的距离并且能够与最后完成的蜂房墙壁保持适当的距离，于是，由于掘造了想像的球
形体，它们就足可以在二个邻接的球形体之间造起一堵中间蜡壁来；但据我所看到的，
非到那蜂房和邻接的几个蜂房已大部造成之后，它们从不咬去和修光蜂房的角的。蜂在
一定环境条件下，能在两个刚开始营造的蜂房中间把一堵粗糙的壁建立在适当位置上，
这种能力是重要的；因为这与一项事实有关，最初看来它似乎可以推翻上述理论；这事
实就是，黄蜂的最外边缘上的一些蜂房也常常是严格的六边形的；但我在这里没有篇幅
来讨论这一问题。我并不觉得单独一个昆虫（例如黄蜂的后蜂）营造六边形的蜂房会有
什么大的困难；——如果她能在同时开始了的二个或三个巢房的内侧和外侧交互地工作，
经常能与刚开始了的蜂房各部分保持适当的距离，掘造球形或圆筒形，并且建造起中间
的平壁，就可以做到上述一点。
自然选择仅仅在于对构造或本能的微小变异的积累，才能发挥作用，而各个变异都
对个体在其生活条件下是有利的。所以可以合理地发问：一切变异了的建筑本能所经历
的漫长而级进的连续阶段，都有趋向于现今那样的完善状态，对于它们的祖先，曾起过
怎样有利的作用？我想，解答这个问题并不困难：像蜜蜂或黄蜂的蜂房那样建造起来的
蜂房，是坚固的，而且节省了很多劳力、空间、以及蜂房的建造材料。为了制造蜡，我
们知道，必须采集充足的花蜜，在这方面蜂常常是十分辛苦的，特盖特迈耶先生告诉我
说，实验已经证明，蜜蜂分泌一磅蜡须要消耗十二磅到十五磅干糖；所以在一个蜂箱里
的蜜蜂为了分泌营造蜂窠所必需的蜡，必须采集并消耗大量的液状花蜜。还有，许多蜂
在分泌的过程中，势必有许多天不能工作。大量蜂蜜的贮藏，以维持大群蜂的冬季生活，
是必不可缺少的；并且我们知道，蜂群的安全主要决定于大量的蜂得以维持。因此，蜡
的节省，便大大节省了蜂蜜，并且节省了采集蜂蜜的时间，这必然是任何蜂族成功的重
要因素。当然一个物种的成功还可能决定于它的敌害或寄生物的数量，或者决定于其他
十分特殊的原因，这些都和蜜蜂所能采集的蜜量全无关系。但是，让我们假定采集蜜量
的能力能够决定，并且大概曾经常常决定了一种近似于英国土蜂的蜂类能否在任何一处
地方大量存在；并且让我们进一步假定，那蜂群须渡过冬季，结果就需要贮藏蜂蜜；在
这种情形下，如果她的本能有微小的变异，引导她把蜡房造得靠近些，略略彼此相切，
无疑将会有利于我们所想像的这种土蜂的；因为一堵公共的壁即使仅连接二个蜂房，也
会节省少许劳力和蜡。因此，如果它们蜂房造得日益整齐，日益靠近，并且像墨西哥蜂
的蜂房那样聚集在一起，这就会不断地日益有利于这种土蜂；因为在这种情形下，各个
蜂房的大部分境壁将会用作邻接蜂房的壁，于是就可以大大节省劳力和蜡。还有，由于
同样的原因，如果墨西哥蜂能把蜂房造得比现在的更为接近些，并且在任何方面都更为
规则些，这对于她是有利的；因为，如我们所看到的，蜂房的球形面将会完全消失，而
代以平面了；而墨西哥蜂所造的蜂窠大概就会达到蜜蜂窠那样完善的地步。在建造上超
越这种完善的阶段，自然选择便不能再起作用；因为蜜蜂的蜂窠，据我们知道，在经济
使用劳力和蜡上是绝对完善的。
因此，如我所相信的，这种一切既知本能中最奇异的本能———蜜蜂的本能，是可
以根据以下的情形来解释的：自然选择曾经利用比较简单本能之无数的、连续发生的微
小变异；自然选择曾经徐缓地、日益完善地引导蜂在双层上掘造彼此保持一定距离的、
同等大小的球形体，并且沿着交切面筑起和凿掘蜡壁；当然，蜂是不会知道它们自己在
彼此保持一定距离间掘造球形体，正如它们不会知道六面柱体的角以及底部的菱形板的
角有若干度；自然选择过程的动力在于使蜂房造得有适当的强度和适当的容积和形状，
以便容纳幼虫，最大可能地经济使用劳力和蜡使之完成；每一蜂群如果能够这样以最小
的劳力，并且在蜡的分泌上消耗最少的蜜，来营造最好的蜂房，那么它们就能得到最大
的成功，并且还会把这种新获得的节约本能传递给新蜂群，这些新蜂群在它们那一代，
在生存斗争中就会获得最大成功的机会。
反对把自然选择学说应用在本能上的意见：中性的和不育的昆虫
曾经有人反对上述本能起源的观点，他们说，“构造的和本能的变异必须是同时发
生的，而且是彼此密切协调的，因为变异如果在一方面发生而在另一方面没有相应的变
化，这种变异将是致死的”。这种异议的力量全然建筑在本能和构造是突然发生变化这
种假设上面的。前章说过的大荏雀（Parus maior）可以做一个例子；这种鸟常在树枝上
用脚挟住紫杉类的种籽，用喙去啄，直到把它的仁啄出来。这样，自然选择便把喙的愈
来愈适于啄破这种种籽的一切微小变异都保存下来，一直到像十分适于这种目的的五十
雀（nuthatch）的那样喙的形成，同时，习性或者强制、或者嗜好的自发变异也引异了
这种鸟日益变成为吃种籽的鸟，关于这样解释，又有什么特别困难呢？在这个例子中，
设想先有习性或嗜好的缓慢变化，然后通过自然选择，喙才慢慢地发生改变，这种改变
是与嗜好或习性的改变相一致的。但是假定荏雀的脚，由于与喙相关，或者由于其他任
何未知的原因，变异了而且增大了，这种增大的脚，井非不可能引导这种鸟变得愈来愈
能攀爬，而终于使它获得了像五十雀那样显著的攀爬本能和力量。在这种情形里，是假
定构造的逐渐变化引起了本能的习性发生变化的。再举一例：东方诸岛（Eastern lsla
nds）的雨燕（Swift）完全用浓化的唾液来造巢，很少有比这种本能更为奇异的了。某
些鸟用泥土造巢，可以相信在泥土里混合着唾液；北美洲有一种雨燕（如我所看到的）
用小枝沾上唾液来造巢，甚至用这种东西的屑片沾上唾液来造巢。于是，对分泌唾液愈
来愈多的雨燕个体的自然选择，就会最后产生出一个物种，这个物种具有忽视其他材料
而专用浓化唾液来造巢的本能，难道说这是很不可能的吗？其他情形亦复如是。然而必
须承认，在许多事例里，我们无法推测最初发生变异的究竟是本能还是构造。
无疑还可用许多极难解释的本能来反对自然选择学说——例如有些本能，我们不知
道它是怎样起源的；有些本能，我们不知道它有中间级进存在；有些本能是如此地不重
要，以致自然选择不大会对它发生作用；有些本能在自然系统相距甚远的动物里竞几乎
相同，以致我们不能用共同祖先的遗传来说明它们的相似性，结果只好相信这些本能是
通过自然选择而被独立获得的。我不预备在这里讨论这几个例子，但我要专门讨论一个
特别的难点，这个难点，当初我认为是解释不通的，并且实际上对于我的全部学说是致
命的。我所指的就是昆虫社会里的中性的即不育的雌虫；因为这些中性虫在本能和构造
上常与雄虫以及能育的雌虫有很大的差异，而且由于不育，它们不能繁殖它们的种类。
这个问题十分值得详细地来讨论，但我在这里只拟举一个例子，即不育的工蚁的例
子。工蚁怎么会变为不育的个体是一个难点；但不比构造上任何别种显著变异更难于解
释；因为可以阐明，在自然状态下某些昆虫以及别种节足动物偶尔也会变为不育的；如
果这等昆虫是社会性的，而且如果每年生下若干能工作的、但不能生殖的个体对于这个
群体是有利的话，那末我认为不难理解这是由于自然选择的作用。但我必须省略这种初
步的难点不谈。最大的难点是在于工蚁与雄蚁和能育的雌蚁在构造上有巨大�
