物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第48部分

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更古的第三纪中新世层中发见了它的绝灭种。若不是在美国的新红沙岩中有足迹被偶然
保存下来，谁敢设想在那时代至少有不下三十种不同的鸟形动物——有些是巨大的——
曾经存在呢？而在这等岩层中没有发现这等动物遗骨的一块碎片。不久以前，一些古生
物学者主张整个鸟纲是在始新世突然产生的；但是现在我们知道，根据欧文教授的权威
意见，在上部绿沙岩的沉积期间的确己有一种鸟生存了；更近，在索伦何芬（Solenhof
en）的鲕状板岩（ooliiic　slates）中发见了一种奇怪的鸟，即始祖鸟，它们具有晰蝎
状的长尾，尾上每节生有一对羽毛，并且翅膀上生有二个发达的爪。任何近代的发见没
有比这个发见更有力地阐明了，我们对于世界上以前的生物，所知道的是何等之少。
　　　　我再举一例，这是我亲眼看到的，它曾使我大受感动。我在一篇论化石无柄蔓足类
的报告里曾说道，根据现存的和绝灭的第三纪物种的大量数目，根据全世界——从北极
到赤道——栖息于从高潮线到50英寻各种不同深度中的许多物种的个体数目的异常繁多，
根据最古的第三纪层中被保存下来的标本的完整状态，根据甚至一个壳瓣（valve）的碎
片也能容易地被辨识：根据这一切条件，我曾推论如果无柄蔓足类曾经生存于第二纪，
它们肯定地会被保存下来而且被发见；但因为在这一时代的一些岩层中并没有发见过它
们的一个物种，所以我曾断言这一大群是在第三纪的开头突然发展起来的。这使我很痛
苦，因为当时我想，这会给物种的一个大群的突然出现增加一个事例。但是当我的著作
就要出版的时候，一位练达的古生物学者波斯开先生（M。Bosquet）寄给我一张完整的标
本图，它无疑是一种无柄蔓足类，这化石是他亲手从比利时的白垩层中采到的。就好像
是为了使这种情形愈加动人似的，这种蔓足类是属于一个很普通的、巨大的、遍地存在
的一属，即藤壶属，而在这一属中还没有一个物种曾在任何第三纪层中被发见过。更近
的时候，伍德沃德在白垩层上部发见了无柄蔓足类的另外一个亚科的成员，四甲藤壶
（Pyrgoma）；所以我们现在已有丰富的证据来证明这群动物曾在第二纪存在过。
　　　　有关全群物种分明突然出现的情形，被古生物学者常常提到的，就是硬骨鱼类。阿
加西斯说，它们的出现是在白垩纪下部。这一鱼类包含现存物种的大部分。但是，株罗
纪的和三叠纪的某些类型现在普通都被认为是硬骨鱼类；甚至某些古生代的类型也这样
被一位高等权威学者分在这一类里。如果硬骨鱼类真是在北半球的白垩层开头时突然出
现的，这当然是值得高度注意的事实；但是，除非能阐明这一物种在世界其他地方也在
同一时期内突然地和同时地发展了，它并没有造成不可克服的困难。在赤道以南并没有
发见过任何化石鱼类，对此就不必多说了；而且读了匹克推特的古生物学，当可知道在
欧洲的几个地质层也只发见过很少物种。某些少数鱼科现今的分布范围是有限制的；硬
骨鱼类先前大概也有过相似的被限制的分布范围，它们只是在某一个海里大事发展之后，
才广泛地分布开去。同时我们也没有任何权利来假定世界上的海从南到北永远是自由开
放的，就像今天的情形那样。甚至在今天，如果马来群岛变为陆地，则印度洋的热带部
分大概会形成一个完全被封锁的巨大盆地，在那里海产动物的任何大群都可能繁衍起来；
直到它们的某些物种变得适应了较冷的气候，并且能够绕过非洲或澳洲的南方的角，而
因此到达其他远处海洋时，这等动物大概要局限在那一地区的。
　　　　根据这等考察，根据我们对于欧洲和美国以外地方的地质学的无知，并且根据近十
余年来的发见所掀起的古生物学知识中的革命，我认为对于全世界生物类型的演替问题
进行独断，犹如一个博物学者在澳洲的一个不毛之地呆了五分钟之后就来讨论那里生物
的数量和分布范围一样，似乎是太轻率了。

　　　　近似物种群在已知的最下化石层中的突然出现

　　　　还有一个相似的难点，更加严重。我所指的是动物界的几个主要部门的物种在已知
的最下化石岩层中突然出现的情形。大多数的讨论使我相信，同群的一切现存物种都是
从一个单一的祖先传下来的，这也同样有力地适用于最早的既知物种。例如，一切寒武
纪的和志留纪的三叶虫类（trilobites）都是从某一种甲壳动物传下来的，这种甲壳类
一定远在寒武纪以前就已生存了，并且和任何既知的动物可能都大大有所不同。某些最
古的动物，如鹦鹉螺（Nautilus）、海豆芽（Lingula）等等，与现存物种并没有多大差
异；按照我们的学说，这些古老的物种不能被假定是其后出现的同群的一切物种的原始
祖先，因为它们不具有任何的中间性状。
　　　　所以，如果我的学说是真实的，远在寒武纪最下层沉积以前，必然要经过一个长久
的时期，这时期与从寒武纪到今日的整个时期相比，大概一样地长久，或者还要更长久
的多；而且在这样广大的时期内，世界上必然已经充满了生物。这里我们遇到了一个强
有力的异议；出为地球在适于生物居住的状态下是否已经经历了那么长久，似可怀疑。
汤普森爵士（Sir。W。Thompson）断言，地壳的凝固不会在二千万年以下或四亿万年以上，
大概是在九千八百万年以下或二亿万年以上。如此广泛的差限，表明了这些数据是很可
怀疑的；而且其他要素今后还可能被引入到这个问题里来。克罗尔先生计算自从寒武纪
以来大约已经经过六千万年，但是根据从冰期开始以来生物的微小变化量来判断，这与
寒武纪层以来生物确曾发生过大而多的变化相比较，六千万年似乎太短；而且以前的一
亿四千万年对于在寒武纪中已经存在的各种生物的发展，也不能被看作是足够的。然而，
如汤普森爵士所主张的，在极早的时代，世界所处的物理条件，其变化可能比今日更加
急促而激烈；而这等变化则有助于诱使当时生存的生物以相应速率发生变化。
　　　　至于在寒武系以前的这等假定最早时期内，为什么没有发见富含化石的沉积物呢？
关于这一问题我还不能给予圆满的解答。以默奇森爵士为首的几位卓越的地质学者们最
近还相信，我们在志留纪最下层所看到的生物遗骸，是生命的最初曙光。其他一些高度
有能力的鉴定者们，如莱尔和福布斯，则反对这一结论。我们不要忘记，精确知道的，
不过是这个世界的一小部分。不久以前，巴兰得（M。Barrande）在当时已知的志留系之
下，发见了另外一个更下的地层，这一层富有特别的新物种；而现在希克斯先生（Mr。H
icks）在南威尔士（South　Wales）的更下面的下寒武纪层中，发见了富有三叶虫的、而
且含有各种软体动物和环虫类的岩层。甚至在某些最低等的无生岩（azoicrock）中，也
有磷质小块初沥青物质存在；这大概暗示了在这等时期中的生命。加拿大的劳伦纪层中有
始生虫（Eozoon）存在，已为一般所承认。在加拿大的志留系之下有三大系列的地层，
在最下面的地层中曾发见过始生虫。洛根爵士（Sir　W。Logan）说道：“这三大系列地层
总和起来的厚度可能远远超过以后从古生代基部到现在的所有岩石的厚度。如此，我们
就被带回到一个如此辽远的时代，以致某些人可能把巴兰得所谓的原始动物的出现，看
作是比较近代的事情。”始生虫的体制在一切动物纲中是最低级的，但是在它所属的这
一纲中它的体制却是高级的；它曾以无限的数目存在过，正如道森博士所说的，它肯定
以其他的微小生物为食饵，而这些微小生物也一定是大量生存的。因此，我在1859年所
写的有关生物远在寒武纪以前就已存在的一些话——这和以后洛根爵士所说的几乎相同
——被证明是正确的了。尽管如此，要对寒武系以下为什么没有富含化石的巨大地层的
叠积，举出任何好的理由，还是有很大困难的。要说那些最古的岩层已经由于剥蚀作用
而完全消失，或者说它们的化石由于变质作用而整个消灭，似乎是不可能的，因为，果
真如此，我们就会在继它们之后的地质层中只发见一些微小的残余物，并且这等残余物
常常是以部分的变质状态存在的。但是，我们所拥有的关于俄罗斯和北美洲的巨大地面
上的志留纪沉积物的描述，并不支持这样的观点：一个地质层愈古愈是不可避免地要蒙
受极度的剥蚀作用和变质作用。
　　　　目前对于这种情形还无法加以解释；因而这会被当作一种有力的论据来反对本书所
持的观点。为了指出今后可能得到某种解释，我愿提出以下的假说。根据在欧洲和美国
的若干地质层中的生物遗骸——它们似乎没有在深海中栖息过一的性质；并且根据构成
地质层的厚达数英里的沉积物的量，我们可以推论产生沉积物的大岛屿或大陆地，始终
是处在欧洲和北美洲的现存大陆附近。后来阿加西斯和其他一些人也采取了同样的观点。
但是我们还不知道在若干连续地质层之间的间隔期间内，事物的状态曾经是怎样的；欧
洲和美国在这等间隔期间内，究竟是干燥的陆地，还是没有沉积物沉积的近陆海底，或
者是一片广阔的、深不可测的海底，我们还不知道。
　　　　看看现今的海洋，它是陆地的三倍，那里还散布着许多岛屿；但是我们知道，除新
西兰以外，几乎没有一个真正的海洋岛（如果新西兰可以被称为真正的海洋岛）提供过
一件古生代或第二纪地质层的残余物。因此，我们大概可以推论，在古生代和第二纪的
时期内，大陆和大陆岛屿没有在今日海洋的范围内存在过；因为，如果它们曾经存在过，
那么古生代层和第二纪层就有由它们的磨灭了的和崩溃了的沉积物堆积起来的一切可能；
并且这等地层，由于在非常长久时期内一定会发生水平面的振动，至少有一部分隆起了。
于是，如果我们从这等事实可以推论任何事情，那么我们就可以推论，在现今海洋展开
的范围内，自从我们有任何纪录的最古远时代以来，就曾有过海洋的存在；另一方面我
们也可以推论，在现今大陆存在的处所，也曾有过大片陆地存在，它们自从寒武纪以来
无疑地蒙受了水平面的巨大振动。在我的论珊瑚礁一书中所附的彩色地图，使我作出如
下的结论，即各大海洋至今依然是沉陷的主要区域。大的群岛依然是水平面振动的区域，
大陆依然是上升的区域。但是我们没有任何理由设想，自从世界开始以来，事情就是这
样依然如故的。我们大陆的形成，似乎由于在多次水平面振动的时候，上升力量占优势
所致；但是这等优势运动的地域，难道在时代的推移中没有变化吗？远在寒武纪以前的
一个时期中，现今海洋展开的处所，也许有大陆曾经存在过，而现今大陆存在的处所，
也许有清澄广阔的海洋曾经存在过，例如，如果太平洋海底现在变为一片大陆，纵使那
里有比寒武纪层还古的沉积层曾经沉积下来，我们也不应假定它们的状态是可辨识的。
因为这些地层，由于沉陷到更接近地球中心数英里的地方，并且由于上面有水的非常巨
大的压力，可能比接近地球表面的地层，要蒙受远为严重的变质作用。世界上某些地方
的裸露变质岩的广大区域，如南美洲的这等区域，一定曾在巨大压力下蒙受过灼热的作
用，我总觉得对于这等区域，似乎需要给予特别的解释；我们大概可以相信，在这等广
大区域里，我们可以看到许多远在寒武纪以前的地质层是处在完全变质了的和被剥蚀了
的状态之下的。
　　　　这里所讨论的几个难点是，——虽然在我们的地质层中看到了许多介于现今生存为
物种和既往曾经生存的物种之间的连锁，但并没有看见把它们密切连接在一起的无数微
细的过渡类型；——在欧洲的地质层中，有若干群的物种突然出现；——照现在所知，
在寒武纪层以下几乎完全没有富含化石的地质层；——所有这一切难点的性质无疑都是
极其严重的。最卓越的古生物学者们，即居维叶、阿加西斯、巴兰得、匹克推特、福尔
克纳、福布斯等，以及所有最伟大的地质学者们，如莱尔、默奇森、塞奇威克等，都曾
经一致地而且常常猛烈地坚持物种的不变性。因此我们就可以看到上述那些难点的严重
情形了。但是，莱尔爵士现在对于相反的一面给予了他的最高权威的支持；并且大多数
的地质学者和古生物学者对于他们的以前信念也大大地动摇了。那些相信地质纪录多少
是完全的人们，无疑还会毫不犹豫地反对这个学说的。至于我自己，则遵循莱尔的比喻，
把地质的纪录看作是一部已经散失不全的、并且常用变化不一致的方言写成的世界历史；
在这部历史中，我们只有最后的一卷，而且只与两三个国家有关系。在这一卷中，又只
是在这里或那里保存了一个短章；每页只有寥寥几行。慢慢变化着的语言的每个字，在
连续的各章中又多少有些不同，这些字可能代表埋藏在连续地质层中的、而且被错认为
突然发生的诸生物类型。按照这种观点，上面所讨论的难点就可以大大地缩小，或者甚
至消失。
　　　　
　　







第十一章　论生物在地质上的演替



　　　　新种慢慢地陆续出现——它们的变化的不同速率——物种一旦灭亡即不再出现——
在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同——论绝灭——全世界生物类
型同时发生变化——绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘——古代类
型的发展状况——同一区域内同一模式的演替——前章和本章提要。