物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第53部分

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出来的：老类型被新而改进了的生物类型所代替，新而改进了的类型是“变异”和“最
适者生存”的产物。
　　　　
　　







第十三章　地理分布（续前）



　　　　淡水生物的分布——论海洋岛上的生物——两栖类和陆栖哺乳类的不存在——岛屿
生物与最近大陆上生物的关系——从最近原产地移来的生物及其以后的变化——前章和
本章的提要。

　　　　淡水生物

　　　　因为湖泊和河流系统被陆地障碍物所隔开，所以大概会想到淡水生物在同一地区里
不会分布很广，又因为海是更加难以克服的障碍物，所以大概会想到淡水生物不会扩张
到遥远的地区。但是情形恰恰相反。不但属于不同纲的许多淡水物种有广大的分布，而
且近似物种也以可惊的方式遍布于世界。当第一次在巴西各种淡水中采集生物时，我记
得十分清楚，我对于那里的淡水昆虫、贝类等与不列颠的很相似而周围陆栖生物与不列
颠的很不相似，感到非常惊奇。
　　　　但是，关于淡水生物广为分布的能力，我想在大多数情形里可以做这样的解释：它
们以一种高度对自己有用的方式变得适合于在它们自己的地区里从一池塘、从一河流到
另一河流经常进行短距离的迁徙；从这种能力发展为广远的分布将是近乎必然的结果。
我们在这里只能考虑少数几个例子；其中最不容易解释的是鱼类。　　　　以前相信同一个
淡水物种永远不能在两个彼此相距很远的大陆上存在。但是京特博士最近阐明，南乳鱼
（Galaxias　attenuatus）栖息在塔斯马尼亚、新西兰、福克兰岛和南美洲大陆。这是一
个奇异的例子，它大概可以表示在从前的一个温暖时期里这种鱼从南极的中心向外分布
的情形。可是由于这一属的物种也能用某种未知的方法渡过距离广远的大洋，所以京特
的例子在某种程度也就不算稀奇了；例如，新西兰和奥克兰诸岛（Auckland　Islands）
相距约230英里，但两地都有一个共同的物种。在同一大陆上，淡水鱼常常分布很广，而
且变化莫测；因为在两个相邻的河流系统里有些物种是相同的，有些却完全不相同。
　　　　淡水鱼类大概由于所谓的意外方法而偶然地被输送出去。例如，鱼被旋风卷起落在
遥远的地点还是活的，并不是很稀有的事；并且我们知道卵从水里取出来以后经过相当
长的时间还保持它们的生活力。尽管如此，它们的分布主要还应归因于在最近时期里陆
地水平的变化而使河流得以彼此流通的缘故。还有，河流彼此相流通的事也发生在洪水
期中，这里却没有陆地水平的变化。大多数连续的山脉自古以来就必定完全阻碍两侧河
流汇合在一起，两侧鱼类的大不相同，也导致了相同的结论。有些淡水鱼属于很古的类
型，在这等情形下，对于巨大的地理变化就有充分的时间，因而也有充分的时间和方法
进行大量的迁徙。再者，京特博士最近根据几种考察，推论出鱼类能够长久地保持同一
的类型。如果对于咸水鱼类给予小心的处理，它们就能慢慢的习惯于淡水生活；按照法
伦西奈（Valencicnnes）的意见，几乎没有一类鱼，其一切成员都只在淡水里生活，所以
属于淡水群的海栖物种可以沿着海岸游得很远，并且变得再适应远地的淡水，大概也不
甚困难。
　　　　淡水贝类的某些物种分布很广，并且近似的物种也遍布全世界，根据我们的学说，
从共同祖先传下的近似物种，一定是来自单一源流。它们的分布情况起初使我大惑不解，
困为它们的卵不像是能由鸟类输送的；并且卵与成体一样，都会立刻被海水杀死。我甚
而不能理解某些归化的物种怎样能够在同一地区里很快地分布开去。但是我所观察的两
个事实——无疑其他事实还会被发见——对于这一问题提供了一些说明。当鸭子从盖满
浮萍（duckweed）的池塘突然走出时，我曾两次看到这些小植物附着在它们的背上；并
且曾经发生过这样的事情：把一些浮萍从一个水族培养器移到另一个水族培养器里时，
我曾无意中把一个水族培养器里的贝类移入到另一个。不过还有一种媒介物或者更有效
力：我把一只鸭的脚挂在一个水族培养器里，其中有许多淡水贝类的卵正在孵化；我找
到许多极端细小的、刚刚孵化的贝类爬在它的脚上，并且是如此牢固地附着在那里，以
致脚离开水时，它们并不脱落，虽然它们再长大一些就会自己落下的。这些刚刚孵出的
软体动物虽然在它们的本性上是水栖的，但它们在鸭脚上，在潮湿的空气中，能活到十
二至二十小时；在这样长的一段时间里，鸭或鷺鸶（heron）至少可以飞行六百或七百英
里；如果它们被风吹过海面到达一个海洋岛或其他遥远的地点，必然会降落在一个池塘
或小河里。莱尔爵士告诉我，他曾捉到一只龙虱（Dytiscus），有盾螺（Ancyius，一种
像limpet的淡水贝牢固地附着在它的上面；并且同科的水甲虫细纹龙虱（Colymbetes），
有一次飞到比格尔号船上，当时这只船距离最近的陆地是四十五英里：没有人能够说，
它可以被顺风吹到多远。
　　　　关于植物，早就知道很多淡水的、甚至沼泽的物种分布得非常之远，在大陆上并且
在最遥远的海洋岛上，都是如此。按照得康多尔的意见，含有很少数水栖成员的陆栖植
物的大群显著地表现了这种情形；因为它们似乎由于水栖，便立刻获得了广大的分布范
围。我想，这一事实可以由有利的分布方法得到说明。我以前说过少量的泥土有时会附
着在鸟类的脚上和喙上。涉禽类经常徘徊池塘的污泥边缘，它们如果突然受惊飞起，脚
上大概极可能带着泥土。这一目的鸟比任何其他目的鸟漫游更广；它们有时来到最遥远
的和不毛的海洋岛上；它们大概不会降落在海面上，所以，它们脚上的任何泥土就不致
被洗掉；当到达陆地之后，它们必然会飞到它们的天然的淡水栖息地。我不相信植物学
者能体会到在池塘的泥里含有何等多的种籽；我曾经做过几个小试验，但是在这里只能
举出一个最动人的例子：我在二月里从一个小池塘边的水下三个不同地点取出三调羹污
泥，在干燥以后只有六又四分之三盎司重；我把它盖起来，在我的书房里放了六个月，
当每一植株长出来时，把它拔出并加以计算；这些植物属于很多种类，共计有537株；而
那块粘软的污泥在一个早餐杯里就可以盛下了！考虑到这等事实，我想，如果水鸟不把
淡水植物的种籽输送到遥远地点的、没有生长植物的池塘和河流，倒是不能解释的事情
了。这同样的媒介对于某些小型淡水动物的卵大概也会有作用的。
　　　　其他未知的媒介大概也发生过作用。我曾经说过淡水鱼类吃某些种类的种籽，虽然
它们吞下许多别的种籽后再吐出来；甚至小的鱼也会吞下相当大的种籽、如黄睡莲和眼
子菜属（Potamogeton）的种籽。鹭鸶和别的鸟，一个世纪又一个世纪地天天在吃鱼；吃
了鱼之后，它们便飞起，并走到别的水中，或者被风吹过海面；并且我们知道在许多小
时以后随着粪便排出的种籽，还保持着发芽的能力。以前当我看到那精致的莲花（Nelu
mbium）的大型种籽，又记得得康多尔关于这种植物分布的意见时，我想它的分布方法一
定是不能理解的；但是奥杜旁说，他在鹭鸶的胃里找到过南方莲花（按照胡克博士的意
见，大概是大型北美黄莲花［Neiumbium　luteum］）的种籽。这种鸟必然常常在胃里装满
了食物以后又飞到远方的池塘，然后饱吃一顿鱼，类推的方法使我相信，它会把适于发
芽状态的种籽在成团的粪中排出。
　　　　当考察这几种分布方法时，应该记住，一个池塘或一条河流，例如，在一个隆起的
小岛上最初形成时，其中是没有生物的；于是一粒单个的种籽或卵将会获得成功的良好
机会。在同一池塘里的生物之间，不管生物种类怎样少，总有生存斗争，不过甚至充满
生物的池塘的物种数目与生活在相同面积的陆地上的物种数目相比，前者总是少的，所
以，它们之间的竞争比陆栖物种之间的竞争就较不剧烈；结果外来的水生生物的侵入者
在取得新的位置上比陆上的移居者有较好的机会。我们还应记住，许多淡水生物在自然
系统上是低级的，而且我们有理由相信，这样的生物比高等生物变异较慢；这就使水栖
物种的迁徙有了时间。我们不应忘记，许多淡水类型从前大概曾经连续地分布在广大面
积上，然后在中间地点绝灭了。但是淡水植物和低等动物，不论它们是否保持同一类型
或在某种程度上变化了，其分布显然主要依靠动物，特别是依靠飞翔力强的、并且自然
地从这一片水飞到另一片水的淡水鸟类把它们的种籽和卵广泛散布开去。

　　　　论海洋岛上的生物

　　　　不但同一物种的一切个体都是由某一地区迁徙出来的，而且现在栖息在最遥远地点
的近似物种也都是由单一地区——即它们早期祖先的诞生地迁徙出来的，根据这一观点，
我曾选出有关分布的最大困难的三类事实，现在对其中的最后一类事实加以讨论。我已
经举出我的理由，说明我不相信在现存物种的期间内，大陆曾有过如此巨大规模的扩展，
以致这儿个大洋中的一切岛屿都曾因此充满了现在的陆栖生物。这一观点消除了很多困
难，但是与有关岛屿生物的一切事实不相符合。在下面的论述中，我将不限于讨论分布
的问题，同时也要讨论到与独立创造学说和伴随着变异的生物由来学说之真实性有关的
某些其他情形。
　　　　栖息在海洋岛上的一切类别的物种在数量上与同样大小的大陆面积的物种相比是稀
少的：得康多尔在植物方面，沃拉斯顿在昆虫方面，都承认了这个事实。例如，有高峻
山岳和多种多样地形的、而且南北达780英里的新西兰，加上外围诸岛奥克兰、坎贝尔
（Campbell）和查塔姆（Chatham）一共也不过只有960种显花植物；如果我们把这种不
大的数目，与繁生在澳洲西南部或好望角的同等面积上的物种相比较，我们必须承认有
某种与不同物理条件无关的原因曾经引起了物种数目上的如此巨大差异。甚至条件一致
的剑桥还具有847种植物，盎格尔西小岛具有764种，但是有若干蕨类植物和引进植物也
包括在这些数目里，而且从其他方面讲，这个比较也不十分恰当。我们有证据可以说阿
森松（Ascension）这个不毛岛屿本来只有不到六种显花植物；可是现在有许多物种已在
那里归化了，就像许多植物在新西兰和每一其他可以举出的海洋岛上归化的情形一样。
在圣海伦那（st。Helena），有理由相信归化的植物和动物已经几乎消灭了或者完全消灭
了许多本地的生物。谁承认每一物种是分别创造的学说，就必须承认有足够大量数目的
最适应的植物和动物并不是为海洋岛创造的；因为人类曾经无意识地使那些岛充满了生
物，在这方面他们远比自然做得更加充分、更加完善。
　　　　虽然海洋岛上的物种数目稀少，但是特有的种类（即在世界上其他地方找不到的种
类）的比例经常是极其大的。例如，如果我们把马德拉岛上特有陆栖贝类，或加拉帕戈
斯群岛上的特有鸟类的数目与任何大陆上找到的它们的数目加以比较，然后把这等岛屿
的面积与大陆的面积加以比较，我们将会看到这是真实的。这种事实在理论上是可以料
想到的，因为，正如已经说明过的，物种经过长久的间隔期间以后偶然到达一个新的隔
离地区，势必与新的同住者进行竞争，极容易发生变异，并会常常产生出成群的变异了
的后代。可是决不能固为一个岛上的一纲的物种几乎是特殊的，就认为其他纲的一切物
种或同纲的其他部分的物种也必然是特殊的；这种不同，似乎一部分由于没有变化的物
种曾经集体地移入，所以它们彼此的相互关系没有受到多大扰乱；一部分由于没有变化
过的物种经常从原产地移入，岛上的生物与它们进行了杂交。应该记住，这样杂交后代
的活力一定会增强；所以甚至一个偶然的杂交也会产生比预料更大的效果。我愿举几个
例子来说明上述论点：在加拉帕戈斯群岛上有26种陆栖鸟；其中有21（或者23）种是特
殊的，而在11种海鸟里只有两种是特殊的；显然，海鸟比陆栖鸟能够更加容易地、更加
经常地到达这些岛上。另一方面，百慕大（Bermuda）和北美洲的距离，就像加拉帕戈斯
群岛和南美洲的距离几乎一样，而且百慕大有一种很特殊的土壤，但它并没有一种特有
的陆息鸟；我们从琼斯先生（Mr。J．M。Jones）写的有关百慕大的可称赞的报告中知道，
有很多北美洲的鸟类偶然地或者甚至经常地来到这个岛上。据哈考特先生（Mr．E。V。Ha
rcourt）告诉我，几乎每年都有很多欧洲的和非洲的鸟类被风吹到马德拉；这个岛屿有
99种鸟栖息着，其中只有一种是特殊的，虽然它与欧洲的一个类型有密切的关系；三个
或四个其他物种只见于这一岛屿和加那利群岛。所以，百慕大的和马德拉的诸岛充满了
从邻近大陆来的鸟，那些鸟长久年代以来曾在那里进行了斗争，并且变得相互适应了。
因此，定居在新的家乡以后，每一种类将被其他种类维持在它的适宜地点上和习性中，
结果就不容易发生变化。任何变异的倾向，还会由于与常从原产地来的没有变异过的移
入者进行杂交而受到抑制。再者，马德拉栖息着惊人数量的特殊陆栖贝类，但没有一种
海栖贝类是这里的海洋所特有的：现在，虽然我们不知道海栖贝类是怎样分布的，可是
我们能够知道它们的卵或幼虫，附着在海藻或漂浮的木材上或涉禽类的脚上，就能输送
过三、四百英里的海洋，在这一方面它们要比陆栖贝类容易得多。栖息在马德