物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第62部分
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uliflower）的完全花的状态。我们在畸形生物中常常看到各种部分的残迹；但是我怀疑
任何这种例子除了示明残迹器官能够产生出来以外，是否能够说明自然状况下的残迹器
官的起源；因为衡量证据，可以清楚地示明自然状况下的物种并不发生巨大的、突然的
变化。但是我们从我们家养生物的研究中得知，器官的不使用导致了它们的缩小；而且
这种结果是遗传的。
不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以缓慢的步骤使器官愈来愈完全地缩小，
一直到最后成为残迹的器官，…像栖息在暗洞里的动物眼睛，以及栖息在海洋岛上的
鸟类翅膀，就是这样。还有，一种器官在某种条件下是有用的，在其他条件下可能是有
害的，例如栖息在开阔小岛上的甲虫的翅膀就是这样；在这种情形下，自然选择将会帮
助那种器官缩小，直到它成为无害的和残迹的器官。
在构造上和机能上任何能够由细小阶段完成的变化都在自然选择的势力范围之内；
所以一种器官由于生活习性的变化而对于某种目的成为无用或有害时，大概可以被改变
而用于另一目的。一种器官大概还可以只保存它的以前的机能之一。原来通过自然选择
的帮助而被形成的器官，当变成无用时，可以发生很多变异，因为它们的变异已不再受
自然选择的抑制了。所有这些都与我们在自然状况下看到的很相符合。还有，不管在生
活的哪一个时期，不使用或选择可以使一种器官缩小，这一般都发生在生物到达成熟期
而势必发挥它的全部活动力量的时候，而在相应年龄中发生作用的遗传原理就有一种倾
向，使缩小状态的器官在同一成熟年龄中重新出现，但是这一原理对于胚胎状态的器官
却很少发生影响。这样我们就能理解，在胚胎期内的残迹器官如与邻接器官相比，前者
比较大，而在成体状态中前者就比较小。例如，如果一种成长动物的指在许多世代中由
于习性的某种变化而使用得愈来愈少，或者如果一种器官或腺体在机能上使用得愈来愈
少，那么我们便可以推论，它在这种动物的成体后代中就要缩小，但是在胚胎中却几乎
仍保持它原来的发育标准。
可是还存在着以下的难点。在一种器官已经停止使用因而大大缩小以后，它怎么能
够进一步地缩小，一直到只剩下一点残迹呢？最后它怎么能够完全消失呢、那器官一旦
在机能上变成为无用的以后，“不使用”几乎不可能继续产生任何进一步的影响。某种
补充的解释在这里是必要的，但我不能提出。比方说，如果能够证明体制的每一部分有
这样一种倾向：它向着缩小方面比向着增大方面可以发生更大程度的变异，那么我们就
能理解已经变成为无用的一种器官为什么还受不使用的影响而成为残迹的，以至最后完
全消失；因为向着缩小方面发生的变异不再受自然选择的抑制。在以前一章里解释过的
生长的经济的原理，对于一种无用器官变成为残迹的，或者有作用；根据这一原理，形
成任何器官的物质，如果对于所有者没有用处，就要尽可能地被节省。但是这一原理几
乎一定只能应用于缩小过程的较早阶段；因为我们无法设想，比方说在雄花中代表雌花
雌蕊的并且只由细胞组织形成的一种微小突起，为了节省养料的缘故，能够进一步地缩
小或吸收。
最后，不管残迹器官由什么步骤退化到它们现在那样的无用状态，因为它们都是事
物先前状态的记录并且完全由遗传的力量被保存下来，——根据分类的系统观点，我们
就能理解分类学者在把生物放在自然系统中的适宜地位时，怎么会常常发见残迹器官与
生理上高度重要的器官同等地有用。残迹器官可以与一个字中的字母相比，它在发音上
已无用，而在拼音上仍旧保存着，但这些字母还可以用作那个字的起源的线索。根据伴
随着变异的生物由来的观点，我们可以断言，残迹的、不完全的、无用的或者十分萎缩
的器官的存在，对于旧的生物特创说来说，必定是一个难点，但按照本书说明的观点来
说，这不仅不是一个特殊的难点甚至是可以预料到的。
提要
在这一章里我曾企图示明：在一切时期里，一切生物在群之下还分成群的这样排列，
——一切现存生物和绝灭生物被复杂的、放射状的、曲折的亲缘线连结起来而成为少数
大纲的这种关系的性质，——博物学者在分类中所遵循的法则和遇到的困难，——那些
性状，不管它们具有高度重要性或最少重要性，或像残迹器官那样毫无重要性，如果是
稳定的、普遍的，对于它们所给予的评价，一同功的即适应的性状和具有真实亲缘关系
的性状之间在价值上的广泛对立；以及其他这类法则；——如果我们承认近似类型有共
同的祖先，并且它们通过变异和自然选择而发生变化因而引起绝灭以及性状的分歧，那
么，上述一切就是自然的了。在考虑这种分类观点时，应该记住血统这个因素曾被普遍
地用来把同一物种的性别、龄期、二型类型以及公认变种分类在一起，不管它们在构造
上彼此有多大不同。如果把血统这因素——这是生物相似的一个确知原因，——扩大使
用，我们将会理解什么叫做“自然系统”：它是力图按谱系进行排列，用变种、物种、
属、科、目和纲等术语来表示所获得的差异诸级。
根据同样的伴随着变异的生物由来学说，“形态学”中的大多数大事就成为可以理
解的了，——无论我们去观察同一纲的不同物种在不管有什么用处的同原器官中所表现
的同一形式；或者去观察同一个体动物和个体植物中的系列同源和左右同源，都可以得
到理解。
根据连续的、微小的变异不一定在或一般不在生活的很早时期发生并且遗传在相应
时期的原理，我们就能理解“胚胎学”中的主要事实；即当成熟时在构造上和机能上变
得大不相同的同原器官在个体胚胎中是密切类似的；在近似的而显明不同的物种中那些
虽然在成体状态中适合于尽可能不同的习性的同原部分或器官是类似的。幼虫是活动的
胚胎，它们随着生活习性的变化而多少发生了特殊的变异，并且把它们的变异在相应的
很早龄期遗传下去。根据这些同样的原理——并且记住，器官由于不使用或由于自然选
择的缩小，一般发生在生物必须解决自己需要的生活时期，同时还要记住，遗传的力量
是多么强大，——那么，残迹器官的发生甚至是可以预料的了。根据自然的分类必须按
照谱系的观点，就可理解胚胎的性状和残迹器官在分类中的重要性。
最后，这一章中已经讨论过的若干类事实，依我看来，是这样清楚地示明了，栖息
在这个世界上的无数的物种、属和科，在它们各自的纲或群的范围之内，都是从共同祖
先传下来的，并且都在生物由来的进程中发生了变异，这样，即使没有其他事实或论证
的支持，我也会毫不踌躇地采取这个观点。
第十五章 复述和结论
对自然选择学说的异议的复述——支持自然选择学说的一般的和特殊的情况的复述
——一般相信物种不变的原因——自然选择学说可以引伸到什么程度——自然选择学说
的采用对于博物学研究的影响——结束语。
因为全书是一篇绵长的争论，所以把主要的事实和推论简略地复述一遍，可能给予
读者一些方便。
我不否认，有许多严重的异议可以提出来反对伴随着变异的生物由来学说，这一学
说是以变异和自然选择为依据的。我曾努力使这些异议充分发挥它们的力量，比较复杂
的器官和本能的完善化并不依靠超越于、甚至类似于人类理性的方法，而是依靠对于个
体有利的无数轻微变异的累积，最初看来，没有什么比这更难使人相信的了。尽管如此，
虽然在我们的想像中这好像是一个不可克服的大难点，可是如果我们承认下述的命题，
这就不是一个真实的难点，这些命题是：体制的一切部分和本能至少呈现个体差异——
生存斗争导致构造上或本能上有利偏差的保存——最后，在每一器官的完善化的状态中
有诸级存在，每一级对于它的种类都是有利的。这些命题的正确性，我想，是无可争辩
的。
毫无疑问，甚至猜想一下许多器官是通过什么样的中间级进而成善化了的，也有极
端困难，特别对于已经大量绝灭了的、不连续的、衰败的生物群来说，更加如此；但是
我们看到自然界里有那么多奇异的级进，所以当我们说任何器官或本能，或者整个构造
不能通过许多级进的步骤而达到现在的状态时，应该极端的谨慎。必须承认，有特别困
难的事例来反对自然选择学说，其中最奇妙的一个就是同一蚁群中有两三种工蚁即不育
雌蚁的明确等级；但是，我已经试图阐明这些难点是怎样得到克服的。
物种在第一次杂交中的几乎普遍的不育性，与变种在杂交中的几乎普遍的能育性，
形成极其明显的对比，关于这一点我必须请读者参阅第九章末所提出的事实的复述，这
些事实，依我看来，决定性地示明了这种不育性不是特殊的秉赋，有如两个不同物种的
树木不能嫁接在一起决不是特殊的秉赋一样；而只是基于杂交物种的生殖系统的差异所
发生的偶然事情。我们在使同样两个物种进行互交——即一个物种先用作父本，后用作
母本——的结果中所得到的大量差异里，看到上述结论的正确性。从二型和三型的植物
的研究加以类推，也可以清楚地导致相同的结论，因为当诸类型非法地结合时，它们便
产生少数种籽或不产生种籽，它们的后代也多少是不育的；而这些类型无疑是同一物种，
彼此只在生殖器官和生殖机能上有所差异而已。
变种杂交的能育性及其混种后代的能育性虽然被如此众多的作者们确认是普遍的，
但是自从高度权威该特纳和科尔路特举出若干事实以后，这就不能被认为是十分正确的
了。被试验过的变种大多数是在家养状况下产生的；而且因为家养状况（我不是单指圈
养而言）几乎一定有消除不育性的倾向，根据类推，这种不育性在亲种的杂交中会有影
响；所以我们就不应该希望家养状况同样会在它们的变异了的后代杂交中诱起不育性。
不育性的这种消除显然有从容许我们的家畜在各种不同环境中自由生育的同一原因而来
的；而这又显然是从它们已经逐渐适应于生活条件的经常变化而来的。
有两类平行的事实似乎对于物种第一次杂交的不育性及其杂种后代的不育性提出许
多说明。一方面，有很好的理由可以相信，生活条件的轻微变化会给予一切生物以活力
和能育性。我们又知道同一变种的不同个体的杂交以及不同变种的杂交会增加它们后代
的数目，并且一定会增加它们的大小和活力。这主要由于进行杂交的类型曾经暴露在多
少不同的生活条件下；因为我曾经根据一系列辛劳的实验确定了，如果同一变种的一切
个体在若干世代中都处于相同的条件下，那么从杂交而来的好处常常会大事减少或完全
消失。这是事实的一面。另一方面，我们知道曾经长期暴露在近乎一致条件下的物种，
当在大不相同的新条件之下圈养时，它们或者死亡，或者活着，即使保持完全的健康，
也要变成不育的了。对长期暴露在变化不定的条件下的家养生物来说，这种情形并不发
生，或者只以轻微的程度发生。因此，当我们看到两个不同物种杂交，由于受孕后不久
或在很早的年龄死亡，而所产生的杂种数目稀少时，或者虽然活着而它们多少变得不育
时，这种结果极可能是因为这些杂种似乎把两种不同的体制融合在一起，事实上已经遭
受到生活条件中的巨大变化。谁能够以明确的方式来解释，比方说，象或狐狸在它的故
乡受到圈养时为什么不生育，而家猪或猪在最不相同的条件下为什么还能大量地生育，
于是他就能够对以下问题作出确切的答案，即两个不同的物种当杂交时以及它们的杂种
后代为什么一般都是多少不育的，而两个家养的变种当杂交时以及它们的混种后代为什
么都是完全能育的。
就地理的分布而言，伴随着变异的生物由来学说所遭遇的难点是极其严重的。同一
物种的一切个体、同一属或甚至更高级的群的一切物种都是从共同的祖先传下来的；因
此，它们现在不管在地球上怎样遥远的和隔离的地点被发现，它们一定是在连续世代的
过程中从某一地点迁徙到一切其他地点的。这是怎样发生的，甚至往往连猜测也完全不
可能。然而，我们既然有理由相信，某些物种曾经在极长的时间保持同一物种的类型
（这时期如以年代来计算是极其长久的），所以不应过分强调同一物种的偶然的广泛散
布；为什么这样说呢，因为在很长久的时期里总有良好的机会通过许多方法来进行广泛
迁徙的。不连续或中断的分布常常可以由物种在中间地带的绝灭来解释。不能否认，我
们对于在现代时期内曾经影响地球的各种气候变化和地理变化的全部范围还是很无知的；
而这些变化则往往有利于迁徙。作为一个例证，我曾经企图示明冰期对于同一物种和近
似物种在地球上的分布的影响曾是如何的有效。我们对于许多偶然的输送方法还是深刻
无知的。至于生活在遥远而隔离的地区的同属的不同物种，因为变异的过程必然是缓慢
地进行的，所以迁徒的一切方法在很长的时期里便成为可能；结果同属的物种的广泛散
布的难点就在某种程度上减小了。
按照自然选择学说，一定有无数的中间类型曾经存在过，这些中间类型以微细的级
进把每一群中的一切物种联结在一起，这些微细的级进就像现存变种那样，因此
