物种起源 作者:[英]达尔文_著_周-第8部分

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的部分当作重要的器官（如少数博物学者的忠实自白）；在这种观点下，自然就不能找
到重要器官发生变异的例子了；但在任何其他观点下，却可以在这方面确凿地举出许多
例子来的。
　　　　同个体差异相关连的，有一点极使人困惑：我所指的即是被称为“变形的”（prot
ean）或“多形的”（polymorphic）那些属，在这些属里物种表现了异常大的变异量。
关于许多这些类型究应列为物种还是变种，几乎没有两个博物学者的意见是一致的。我
们可以举植物里的悬钩子属（Rubus）、蔷薇属（Rosa）、山柳菊属（Hieracium）以及
昆虫类和腕足类的几属为例。在大多数多形的属里，有些物种具有稳定的和一定的性状。
除了少数例外，在一处地方为多形的属，似乎在别处也是多形的，并且从腕足类来判断，
在早先的时代也是这样的。这些事实很使人困惑，因为它们似乎阐明这种变异是独立于
生活条件之外的。我猜想我们所看到的变异，至少在某些多形的属里，对于物种是无用
的或无害的变异，因此，自然选择对于它们就不会发生作用，而不能使它们确定下来，
正如以后还要说明的那样。
　　　　众所周知，同种的个体，在构造上常呈现和变异无关的巨大差异，如在各种动物的
雌雄间、在昆虫的不育性雌虫即工虫的二、三职级（castes）间，以及在许多下等动物
的未成熟状态和幼虫状态间所表现的巨大差异。又如在动物和植物里还有二形性和三形
性的例子。近来注意到这一问题的华莱士先生曾阐明，马来群岛某种蝴蝶的雌性有规则
地表现出两个或甚至三个显著不同的类型，其间并没有中间变种连接着。弗里茨·米勒
（Fritz　Muller）描述了某些巴西甲壳类的雄性也有类似的但更异常的情形：例如异足
水虱（Tianais）的雄性有规则地表现了两个不同的类型：一个类型生有强壮的和不同形
状的钳爪，另一个类型生有极多嗅毛的触角。虽然在大多数的这些例子中，无论动物和
植物，在两个或三个类型之间并没有中间类型连接着，但它们大概曾经一度有过这样连
接的。例如华莱斯先生曾描述过同一岛上的某种蝴蝶，它们呈现一长系列的变种，由中
间连锁连接着，而这条连锁的两极端的类型，同栖息在马来群岛其他部分的一个近似的
二形物种的两个类型极其相像。蚁类也是这样，工蚁的几种职级一般是十分不同的；但
在某些例子中，我们随后还要讲到，这些职级是被分得很细的级进的变种连接在一起的。
正如我自己所观察过的，某些二形性植物也是这样。同一雌蝶具有一种能力，它在同一
时间内可以产生三个不同的雌性类型和一个雄性类型；一株雌雄同体的植物能在同一个
种子葫里产生出三个不同的雌雄同体的类型，而包含有三种不同的雌性和三种或甚至六
种不同的雄性。这些事实乍一看确是极其奇特，然而，这些例子只不过是下面所说的一
种普通事实的夸大而已：即雌性所产生的雌雄后代，其彼此差异有时会达到惊人的地步。

　　　　可疑的物种

　　　　有些类型，在相当程度上具有物种的性状，但同其他类型如此密切相似，或者由中
间级进如此紧密地同其他类型连接在一起，以致博物学者们不愿把它们列为不同的物种；
而这些类型在若干方面对于我们的讨论却是极其重要的。我们有各种理由可以相信，这
些可疑的和极其相似的类型有许多曾在长久期间内持续地保存它们的性状；因为据我们
所知道的，它们和良好的真种一样长久地保持了它们的性状。实际上，当一位博物学者
能够用中间连锁把任何两个类型连接在一起的时候，他就把一个类型当作另一类型的变
种；他把最普通的一个，但常常是最初记载的一个类型作为物种，而把另一个类型作为
变种。可是在决定是否可以把一个类型作为另一类型的变种时，甚至这两个类型被中间
连锁紧密地连接在一起，也是有严重困难的，我并不准备在这里把这些困难列举出来；
即使中间类型具有一般所假定的杂种性质，也常常不能解决这种困难。然而在很多情形
下，一个类型之所以被列为另一类型的变种，并非因为确已找到了中间连锁，而是因为
观察者采用了类推的方法，使得他们假定这些中间类型现在确在某些地方生存着，或者
它们从前可能曾经在某些地方生存过；这样一来，就为疑惑或臆测打开了大门。
　　　　因此，当决定一个类型究应列为物种还是列为变种的时候，有健全判断力和丰富经
验的博物学者的意见，似乎是应当遵循的唯一指针。然而在许多场合里，我们必须依据
大多数博物学者的意见来作决定，因为很少有一个特征显著而熟知的变种，至少不曾被
儿位有资格的鉴定者列为物种的。
　　　　具有这种可疑性质的变种所在皆是，已是无可争辩的了。把各植物学者所作的大不
列颠的、法兰西的、美国的儿种植物志比较一下，就可以看出有何等惊人数目的类型，
往往被某一位植物学者列为良好的物种，而被另一个植物学者仅仅列为变种。多方帮助
我而使我感激万分的沃森先生（Mr．H。C。Watson）告诉我说，有182种不列颠植物现在一
般被认为是变种，但是所有这些过去都曾被植物学者列为物种；当制做这张表时，他除
去了许多细小的变种，然而这些变种也曾被植物学者列为物种，此外他把几个高度多形
的属完全除去了。在包含着最多形的类型的属之下，巴宾顿先生（Mr。Babington）列举
了251个物种，而本瑟姆先生（Mr．Bentham）只列举了112个物种，——就是说二者有1
39个可疑类型之差！在每次生育必须交配的、和具有高度移动性的动物里，有些可疑类
型，被某一位动物学者列为物种，而被另一位动物学者列为变种，这些可疑类型在同一
地区很少看到，但在隔离的地区却很普通。在北美洲和欧洲，有多少鸟和昆虫，彼此差
异很微，曾被某一位优秀的博物学者列为无可怀疑的物种。却被别的博物学者列为变种，
或常把它们称为地理族！华莱士先生对栖息在大马来群岛的动物，特别是鳞翅类动物，
写过几篇有价值的论文，在这些论文里他指出该地动物可以分为四类：即变异类型、地
方类型、地理族即地理亚种以及真正的、具有代表性的物种。第一类，变异类型，在同
一个岛的范围内变化极多。地方类型，相当稳定，而在各个隔离的岛上则有区别；但是
把几个岛的一切类型放在一起比较的时候，就可以看出，差异是这样微小和逐渐，以致
无法区别它们和描述它们，虽然同时在极端类型之间有着充分的区别，也是如此，地理
族即地理亚种是完全固定的、孤立的地方类型；但因为它们彼此在极其显著的栅主要的
性状上没有差异，所以“没有标准的区别法，而只能凭个人的意见去决定何者应被视为
物种，何者应被视为变种”。最后，具有代表性的物种在各个岛的自然机构中占据着与
地方类型和亚种同样的地位；但是因为它们彼此间的区别比地方类型或亚种之间的差异
量较大，博物学者们几乎普遍地把它们列为真种。虽然如此，我们还不可能提出一个用
来辨认变异类型、地方类型、亚种以及具有代表性的物种的确切标准。
　　　　许多年前，我曾比较过并且看到别人比较过加拉帕戈斯群岛中邻近诸岛的鸟的异同，
以及这些鸟与美洲大陆的鸟的异同，我深深感到物种和变种之间的区别是何等的暧昧和
武断。小马得拉群岛的小岛上有许多昆虫，在沃拉斯顿先生（Mr．Wollaston）的可称赞
的著作中把它们看作变种，但许多昆虫学者一定会把它们列为不同的物种。甚至在爱尔
兰也有少数动物，曾被某些动物学者看作物种，但现在一般却把它们看作变种。若干有
经验的鸟类学者认为不列颠的红松鸡只是一个挪威种的特性显著的族，然而大多数人则
把它列为大不列颠所特有的无疑的物种。两个可疑类型的原产地如果相距辽远，就会导
致许多博物学者把它们列为不同的物种；但是，曾经这样很好地问过，多少距离是足够
的呢，如果美洲和欧洲间的距离是足够的话，那末欧洲和亚佐尔群岛或马得拉群岛或加
那利群岛之间的距离，或此等小群岛的几个小岛之间的距离是否足够呢？
　　　　美国杰出的昆虫学者沃尔什先生（Mr．B．D，Walsh）曾经描述过他所谓的植物食性
的昆虫变种和植物食性的昆虫物种。大多数的植物食性的昆虫以一个种类或一个类群的
植物为生；还有一些昆虫无区别地吃许多种类的植物，但并不因此而发生变异。然而，
在几个例子里，沃尔什先生观察到以不同植物为生的昆虫，在幼虫时代或成虫时代，或
在这两个时代中，其颜色、大小或分泌物的性质，表现了轻微而一定的差异。在某些例
子里，只有雄性才表现微小程度的差异；在另外一些例子里，雌雄二性都表现微小程度
的差异。如果差异很显著，并且雌雄两性和幼虫与成虫时期都受影响，所有昆虫学者就
会把这些类型列为良好的物种。但是没有一位观察者能为别人决定哪些植物食性的类型
应当叫做物种，哪些应当叫做变种，即使他可以为自己做出这样的决定。沃尔什先生把
那些假定可以自由杂交的类型列为变种；把那些看来已经失去这种能力的列为物种。因
为此等差异的形成系由于昆虫长期吃了不同的植物所致，所以现在已不能期望再找出连
接于若干类型之间的中间连锁了。这样，博物学者在决定把可疑的类型列为变种还是列
为物种时便失去了最好的指导。栖息在不同大陆或不同岛屿的密切近似的生物必定也会
发生同样的情形。另一方面，当一种动物或植物分布于同一大陆或栖息在同一群岛的许
多岛上，而在不同地区呈现了不同类型的时候，就经常会有良好机会去发现连接于两极
端状态的中间类型：于是这些类型便被降为变种的一级。
　　　　少数博物学者主张动物决没有变种；于是这些博物学者便把极轻微的差异也看作具
有物种的价值：如果在两个地区里或两个地层中偶然发现了两个相同的类型，他们还相
信这是两个不同的物种藏在同一外衣下面的。这样，物种便成为一个无用的抽象名词，
而意味着并且假定着分别创造的作用。的确有许多被卓越的鉴定者认为是变种的类型，
在性状上是这样完全地类似物种，以致它们被另外一些卓越的鉴定者列为物种。但在物
种和变种这些名词的定义还没有得到普遍承认之前，就来讨论什么应该称为物种，什么
应该变种，乃是徒劳无益的。
　　　　许多关于特征显著的变种或可疑的物种的例子，十分值得考虑；因为在试图决定它
们的级位上，从地理分布、相似变异、杂交等方面已经展开了几条有趣的讨论路线；但
是由于篇幅的限制，不允许我在这里讨论它们。在许多情形下，精密的研究，无疑可以
使博物学者们对可疑类型的分类取得一致的意见。然而必须承认在研究得最透彻的地区，
我们所见到的可疑类型的数目也最多。下列的事实引起我极大的注意，即如果在自然状
况下的任何动物或植物于人高度有用，或为了任何原因，迸而能密切地引起人们的注意，
那未它的变种就几乎普遍地被记载下来了。而且这些变种常常被某些著者列为物种。看
看普通的栎树（oak），它们已被研究的何等精细；然而，一位德国著者竟从其他植物学
者几乎普遍认为是变种的类型中确定了十二个以上的物种；在英国，可以举出一些植物
学的最高权威和实际工作者，有的认为无梗的和有梗的栎树是良好的独特物种，有的仅
仅认为它们是变种。
　　　　我愿意在这里提一提得康多尔（A。de　Candolle）最近发表的论全世界栎树的著名报
告。从来没有一个人像他那样在辨别物种上拥有如此丰富的材料，也从来没有一个人像
他那样热心地、敏锐地研究过它们。他首先就若干物种详细地列举了构造的许多方面的
变异情况，并用数字计算出变异的相对频数（relative　frequency）。他举出了甚至在
同一枝条上发生变异的十二种以上的性状，这些变异有时是由于年龄和发育的情况，有
时则没有可以归因的理由。这等性状当然不具有物种的价值，但正如阿沙·格雷姐姐Gr
ay）评论这篇报告时所说的，这等性状一般已带有物种的定义。接着得康多尔继续说道，
他给予物种等级的那些类型，其差异系根据在同一株树上决不变异的那些性状，而且这
些类型决没串间状态相连系，经过这番讨论——这是他辛勤劳动的成果——以后，他强
调他说道：“有些人反复他说我们的绝大部分的物种有明确的界限，而可疑物种只是屈
指可数，这种说法是错误的。只有一个属还没有被完全被了解，而且它的物种是建筑在
少数标本上。换言之，当它们是假定的时候，上述那种说法似乎才是正确的。但是当我
们更好地了解它们之后，中间类型就不断涌出，那么对于物种界限的怀疑就增大了。”
他又补充他说：正是我们熟知的物种，才具有最大数目的自发变种（spontaneous　Vari
eiies）和亚变种。譬如夏栎（Quercus　robur），有二十八个变种，其中除去六个变种
以外，其他变种都环绕在有梗栎（Q。pedunctulata）、无梗栎（sessiliflora）及毛栎
（pubescens）这三个亚种的周围。连接于这三个亚种之间的类型是比较稀少的；又如阿
萨·格雷所说的，这些连接的类型，目前已经稀少，如果完全绝灭，之后，这三个亚种
的相互关系，就完全和紧密环绕在典型夏栋周围的那四、五个假定的物种的关系一样。
最后，得康多尔承认，在他的“序论”里所列举的栎科的300物种中，至少有三分之二是
假定的物种，这