物种起源-第51部分
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题是很费讨论的。 体制，从整体看来，是否进步，在许多方面都是异常错综复杂的问题。地质纪录在 一切时代都是不完全的，它不能尽量追溯到往古而毫无错误地明白指出在已知的世界历 史里，体制曾经大大进步了。甚至在今天，注意一下同纲的成员，哪些类型应当被排列 为最高等的，博物学者们的意见就不一致；例如，有些人按照板鳃类（selaceans）即沙 鱼类的构造在某些要点上接近爬行类，就把它们看作是最高等的鱼类；另外有些人则把 硬骨鱼类看作是最高等的。硬鳞鱼类介于板鳃类和硬骨鱼类之间；硬骨鱼类今日在数量 上是占优势的，但从前只有板鳃类和硬鳞鱼类生存，在这种情形下，依据所选择的高低 标准，就可以说鱼类在它的体制上曾经进步了或退化了。企图比较不同模式的成员在等 级上的高低，似乎是没有希望的；谁能决定乌贼是否比蜜蜂更为高等呢？伟大的冯 贝尔相信，蜜蜂的体制“事实上要比鱼类的体制更为高等，虽然这种昆虫属于另一种模式”。在复杂的生存斗争里，完全可以相信甲壳类在它们自己的纲里并不是很高等的，但它能打败软体动物中最高等的头足类；这等甲壳类虽然没有高度的发展，如果拿一切 考验中最有决定性的竞争法则来判断，它在无脊椎动物的系统里会占有很高的地位。当 决定哪些类型在体制上是最进步的时候，除却这等固有的困难以外，我们不应当只拿任 何两个时代中的一个纲的最高等成员来比较虽然这无疑是决定高低程度的一种要素，也许是最重要的要素我们应当拿两个时代中的一切高低成员来比较。在一个古远的 时代，最高等的和最低等的软体动物，头足类和腕足类，在数量上是极多的；在今天，这两类已大大减少了，而具有中间体制的其他种类却大大增加了；结果，有些博物学者主张软体动物从前要比现在发达得高些；但在反对的方面也举出强有力的例子，这就是 腕足类的大量减少，以及现存头足类虽在数量上是少的，但体制却比它们的古代代表高 得多了。我们还应当比较两个任何时代的全世界高低各纲的相对比例数，例如，如果今 日有五万种脊推动物生存着，并且如果我们知道以前某一时代只有一万种生存过，我们 就应当把最高等的纲里这种数量的增加（这意味着较低等类型的大量被排斥）看做是全 世界生物体制的决定性的进步。因此，我们可以知道，在这样极端复杂的关系下，要想 对于历代不完全知道的动物群的体制标准进行完全公平的比较，是何等极端的困难。
只要看看某些现存的动物群和植物群，我们就更能明白地理解这种困难了。欧洲的 生物近年来以非常之势扩张到新西兰，并且夺取了那里许多土着动植物先前占据的地方， 据此我们必须相信∶如果把大不列颠的所有动物和植物放到新西兰去，许多英国的生物 随着时间的推移大概可以在那里彻底归化，而且会消灭许多土着的类型。另一方面，从 前很少有一种南半球的生物曾在欧洲的任何部分变为野生的，根据这种事实，如果把新西兰的一切生物放到大不列颠去，我们很可怀疑它们之中是否会有很多的数目能够夺取现在被英国 植物和动物占据着的地方。从这种观点来看，大不列颠的生物在等级上要比新西兰的生 物高得多了。然而最熟练的博物学者，根据二地物种的调查，并不能预见到这种结果。
阿加西斯和若干其他有高度能力的鉴定者都坚决主张，古代动物与同纲的近代动物 的胚胎在某种程度上是类似的；而且绝灭类型在地质上的演替与现存类型的胚胎发育是 近乎平行的。这种观点与我们的学说极其一致。在下章里我当说明成体和胚胎的差异是 由于变异在一个不很早的时期发生、而在相应年龄得到遗传的原故。这种过程，听任胚 胎几乎保持不变，同时使成体在连续的世代中继续不断地增加差异。周此胚胎好像是被 自然界保留下来的一张图画，它描绘着物种先前未曾大事变化过的状态。这种观点大概 是正确的，然而也许永远不能得到证明。例如，最古的已知哺乳类、爬行类和鱼类都严 格地属于它们的本纲，虽然它们之中有些老类型彼此之间的差异比今日同群的典型成员 彼此之间的差异稍少，但要想找寻具有脊推动物共同胚胎特性的动物，恐非等到在寒武 纪地层的最下部发见富有化石的岩床之後，大概是不可能的但发见这种地层的机会 是很少的。
在第三纪末期同一地域内同样模式的演替
许多年前克利夫特先生（MrClift）曾阐明，从澳洲洞穴内找到的化石哺乳动物与 该洲的现存有袋类是密切近似的。在南美洲拉普拉他的若干地方发见的类似犰狳甲片的 巨大甲片中，同样的关系也是显着的，甚至未经训练的眼楮也可以看出。欧文教授曾以 最动人的方式阐明，在拉普拉他埋藏的无数化石哺乳动物，大多数与南美洲的模式有关 系。从伦德（MM。Lund）和克劳森（Clausen）在巴西洞穴里采集的丰富化石骨中，可以更 明白地看到这种关系，这等事实给我的印象极深，我曾在1839年和1845年坚决主张“模 式演替的法则”和“同一大陆上死亡者和生存者之间的奇妙关系”，欧文教授後来把这 种概念扩展到“旧世界”的哺乳动物上去。在这位作者复制的新西兰绝灭巨型鸟中，我 们看到同样的法则。我们在巴西洞穴的鸟类中也可看到同样的法则。伍德沃德教授曾阐 明同样的法则对于海栖贝类也是适用的，但是由于大多数软体动物分布广阔，所以它们 并没有很好地表现出这种法则。还可举出其他的例子，如马得拉的绝灭陆栖贝类与现存 陆栖贝类之间的关系，以亚拉尔里海（Aralo…Caspian）的绝灭碱水贝类与现存碱水贝类 之间的关系。
那麽，同一地域内同一模式的演替这个值得注意的法则意味着什麽呢？如果有人把 同纬度下澳洲的和南美洲的某些地方的现存气候加以比较之後，就企图以不同的物理条 件来解释这两个大陆上生物的不同，而另一方面又以相同的物理条件来解释第三纪末期 内各个大陆上同一模式的一致，那麽，他可算是大胆了。也不能断言有袋类主要或仅仅 产于澳洲∶贫齿类以及其他美洲模式的动物仅仅产于南美洲，是一种不变的法则。因为 我们知道，在古代欧洲曾有许多有袋类动物栖住过；并且我在上述出版物中曾经阐明美 洲陆栖哺乳类的分布法则，从前和现在是不同的。从前北美洲非常具有该大陆南半部分 的特性；南半部分从前也比今天更为密切近似北半部分。根据福尔克纳和考特利（Caut ley）的发见，同样地我们知道印度北部的哺乳动物，从前比今天更为密切近似非洲的哺 乳动物。关于海栖动物的分布，也可以举出类似的事实来。
按照伴随着变异的生物由来学说，同一地域内同样模式持久地但并非不变地演替这 一伟大法则，便立刻得到说明；因为世界各地的生物，在以後连续的时间内，显然都倾 向于把密切近似而又有某种程度变异的後代遗留在该地，如果一个大陆上的生物从前曾 与另一大陆上砌生物差异很大，那麽它们的变异了的後代将会按照近乎同样的方式和程 度发生更大的差异。但是经过了很长的间隔期间以後，同时经过了容许大量互相迁徙的 巨大地理变化以後，较弱的类型会让位给更占优势的类型，而生物的分布就完全不会一 成不变了。
有人也许以嘲笑的方式来问，我是否曾假定从前生活在南美洲的大懒兽以及其他近 似的大怪物曾遗留下树懒、犰狳和食蚁兽作为它们的退化了的後代，这是完全不能承认 的。这等巨大动物曾全部绝灭，没留下後代。但在巴西的洞穴内有许多绝灭的物种在大 小和一切其他性状上与南美洲现存物种密切近似；这等化石中的某些物种也许是现存物 种的真实祖先。千万不要忘记，按照我们的学说，同属的一切物种都是某一物种的後代，所以，如果有各具八个物种的六个属，见于一个地质层中，而且有六个其他近似的或代 表的属见于连续的地层中，它们也具有同样数月的物种，那麽，我们可以断言，一般各 个较老的属只有一个物种会留下变异了的後代，构成含有若干物种的新属，各个老属的 其他七个物种皆归灭亡，而没有留下後代。还有更普通的情形，即六个老属中只有二个 或三个属的二个物种或三个物种是新属的双亲∶其他物种和其他老属全归绝灭。在衰颓 的目里，如南美洲的贫齿类，属和物种的数目都在减少下去，所以只有更少的属和物种 能留下它们的变异了的嫡系後代。
前章和本章提要
我曾试图阐明，地质纪录是极端不完全的；只有地球一小部分曾被仔细地做过地质 学的调查∶只有某些纲的生物在化石状态下大部分被保存下来；在我们博物馆里保存的 标本和物种的数目，即使与仅仅一个地质层中所经历的世代数目相比也完全等于零。由于沉陷对富含许多类化石物种而且厚到足以经受未来陵削作用的沉积物的累积几乎是必 要的，因此，在大多数连续地质层之间必有长久的间隔期间；在沉陷时代大概有更多的 绝灭生物，在上升时代大概有更多的变异而且纪录也保存的更不完全；各个单一的地质 层不是继续不断地沉积起来的；各个地质层的持续时间与物种类型的平均寿命，比较起 来，大概要短些；在任何一个地域内和任何一个地质层中，迁徙对于新类型的初次出现，是有重要作用的；分布广的物种是那些变异最频繁的、而且经常产生新种的那些物种；变种最初是地方性的；最後一点，各个物种虽然必须经过无数的过渡阶段，但各个物种 发生，变化的时期如用年代来计算大概是多而长的，不过与各个物种停滞不变的时期比 较起来，还是短的。如果把这等原因结合起来看，便可大致说明为什麽我们没有发见中 间变种（虽然我们确曾发见过许多连锁）以极微细级进的阶梯把一切绝灭的和现存的物 种连结起来。还必须经常记住，二个类型之间的任何连接变种，也许会被发见，但若不 是整个连锁全部被发见，就会被排列为新的、界限分明的物种；出为不能说我们已经有了任何确实的标准，可以用来辨别物种和变种。
凡是不接受地质纪录是不完全的这一观点的人，当然不能接受我们的全部学说，因为他会徒劳地发问，以前必曾把同一个大地质层内连续阶段中发见的那些密切近似物种 或代表物种连接起来的无数过渡连锁在哪里呢？他会不相信在连续的地质层之间一定要 经过悠久的间隔期间∶他会在考察任何一个大区域的地质层时，如欧洲那样的地质层，忽略了迁徙起着何等重要的作用；他会极力主张整个物种群分明是（但常常是假象的） 突然出现的。他会问∶必有无限多的生物生活在寒武系沉积起来的很久以前，但它们的 遗骸在哪里呢？现在我们知道，至少有一种动物当时确曾存在过；但是，我仅能根据以 下的假设来回答这最後的问题，即今日我们的海洋所延伸的地方，已经存在了一个极长久的期间，上下升降着的大陆在其今日存在之处，自寒武系开始以来就已经存在了；而远在寒武纪以前，这个世界呈现了完全不同的另一种景象；由更古地质层形成的古大陆，今日仅以变质状态的遗物而存在，或者还埋藏在海洋之下。
如果克服了这等难点，其他古生物学的主要重大事实便与根据变异和自然选择的生 物由来学说十分一致。这样，我们就可以理解，新物种为什麽是慢慢地、连续地产生的； 为什麽不同纲的物种不必一起发生变化，或者以同等速度、以同等程度发生变化，然而 一切生物毕竟都发生了某种程度的变异。老类型的绝灭差不多是产生新类型的必然结果。 我们能够理解为什麽一个物种一旦消灭就永不再现。物种群在数目上的增加是缓慢的，它们的存续时期也各不相等；困为变异的过程必然是缓慢的，而且取决于许多复杂的偶 然事件。属于优势大群的优势物种有留下许多变异了的後代的倾向，这些後代便形成新 的亚群和群。当这等新群形成之後，势力较差的群的物种，由于从一个共同祖先那里遗 传到低劣性质，便有全部绝灭、同时不在地面上留下变异了的後代的倾向。但是物种全 群的完全绝灭常常是一个缓慢的过程，因为有少数後代会在被保护的和孤立的场所残存 下来的。一个群如果一旦完全绝灭。就不再出现；因为世代的连锁已经断了。
我们能够理解为什麽分布广的和产生最大数目的变种的优势类型，有以近似的但变异了的後代分布于世界的倾向；这等後代一般都能够成功地压倒那些在生存斗争中较为 低劣的群。因此，经过长久的间隔期间之後，世界上的生物便呈现出曾经同时发生变化的光景。
我们能够理解，为什麽古今的一切生物类型汇合起来只成为少数的几个大纲。我们 能够理解，由于性状分歧的连续倾向，为什麽类型愈古，它们一般与现存类型之间的差 异便愈大；为什麽古代的绝灭类型常有把现存物种之间的空隙填充起来的倾向，它们往 往把先前被分作二个不同的群合而为一；但更普通的是只把它们稍微拉近一些。类型愈 古，它们在某种程度上便愈加常常处于现在不同的群之间；因为类型愈古，它们与广为 分歧之後的群的共同祖先愈接近，结果也愈加类似。绝灭类型很少直接介于现存类型之 间；而仅是通过其他不同的绝灭类型的长而迂曲的路，介于现存类型之间。我们能够明 白知道，为什麽密切连续的地质层的生物遗骸是密切近似的；因为它们被世代密切地连 结在一起了。我们能够明白知道为什麽中间地质层的生物遗骸具有中间性状。
历史中各个连续时代内的世界生物，在生活竞争中打倒了它们的祖先，井在等级上 相应地提高了，它们的构造一般也变得更加�
