阿西莫夫最新科学指南-下 [美]-第15部分
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阶段。一般的化合物在反应堆中用中子轰击，取出后就会带有多
种放射性同位素。在美国（我大概可以说几乎是在全世界，因为美
国很快就制造了供其他国家科学研究使用的同位素）每一个生物
化学实验室都已经开始利用放射性示踪剂进行研究工作了。
现在，稳定同位素中又增加了放射性氢（氚）、放射性磷（磷
…
32）、放射性硫（硫
…35）、放射性钾（钾
…42）、放射性钠、放射性碘、放
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射性铁、放射性铜和最重要的放射性碳（碳
…14）。碳…14是由美国
化学家卡门和鲁宾
1940年发现的。使他们感到惊奇的是，经证明
碳…14的半衰期是
5 000多年——人们从未想到轻元素中会有一
种半衰期这么长的放射性同位素。
胆固醇
碳…14解决了化学家们多年来未能解决而且他们似乎根本无
法解决的一些问题。在这些问题中，他们首先解决的一个问题就
是胆固醇是怎样产生的。维兰德（由于他在研究有关胆固醇的化
合物方面的成就，获得
1927年的诺贝尔化学奖）等人经过多年的
艰苦研究，终于提出了如下的胆固醇结构式：
CH3
CH3
CH CH2 CH2 CH2 CH
CH3
CH CH3
CH2
CH2 C CH2
CH3
CH2
CH CH CH2
CH2 C
CH
CH CCH2
OH CH2 CH
胆固醇在体内的功能还不完全了解，但是很明显这种物质是
非常重要的。在神经周围的脂肪鞘里，在肾上腺里，以及在某些蛋
白质的结合物里，发现都有大量的胆固醇。过量的胆固醇能够引
起胆结石和动脉粥样硬化。最值得注意的是，胆固醇是整个类固
醇族（甾族化合物）的原型，类固醇的核就是你在以上分子式中所
看到的四环结合物。类固醇是一组固态的、类似脂肪的物质，其中
包括性激素和促肾上腺皮质激素。毫无疑问，它们都是由胆固醇
形成的。但是，胆固醇本身在体内又是怎样合成的呢？
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
在他们得到示踪剂的帮助以前，化学家们对这个问题毫无认
识。最先用示踪剂研究这个问题的是舍恩海默和他的同事里顿伯
格。他们让大鼠喝下重水后发现，重水的氘出现在胆固醇分子中。
这个结果本身并不重要，因为仅仅通过交换氘就可以到胆固醇分
子中去。但是，
1942年（在舍恩海默悲惨地自杀以后），里顿伯格
和另一位同事德国血统的美国生物化学家
K。 E。 布洛赫，发现了
一条比较明确的线索。他们把示踪剂氘连接在乙酸离子（一种简
单的二碳基团，CH3COO—）CH3基的碳原子上，然后用这种乙酸
离子喂大鼠。氘同样出现在胆固醇分子中，这一次它不可能是通
过交换到那里去的：它一定是作为
CH3基的一部分被结合到胆固
醇分子中去的。
二碳基团（乙酸离子就是其中的一种）好像是代谢的一个总交
叉路口。这样看来，这种基团很可能起着合成胆固醇的材料库的
作用。但是，它们到底是怎样形成胆固醇分子的呢？
1950年，当可以利用碳
…14的时候，K。 E。 布洛赫重复了这个
实验，这一次他在乙酸离子的两个碳上分别使用了不同的标记。
他用稳定示踪剂碳…13标记出
CH3基上的碳，用放射性碳…14标记
出
COO－基上的碳。他把这种化合物喂给一只大鼠，然后分析大
鼠的胆固醇，看这两个带有标记的碳在胆固醇分子的什么地方出
现。这种分析是一项艰巨的任务，需要精细的化学技术。
K。 E。
布洛赫和许多其他实验者为此工作了多年，对胆固醇碳原子的来
源一个一个地予以确认。最后形成的图式表明，乙酸基团可能首
先形成一种叫做鲨烯的物质。这是一种体内非常稀少的三十碳化
合物，以前从来没有人想到要给予认真关注。现在它好像是通往
胆固醇道路上的一个中间站，生物化学家们怀着强烈的兴趣开始
了对它的研究。由于这项工作，K。 E。 布洛赫和吕南分享了
1964
年的诺贝尔医学与生理学奖。
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血红素的卟啉环
生物化学家们用和解决胆固醇合成大致相同的方法，探索了
血红素的卟啉环结构。卟啉环是血红蛋白和许多酶中的一种关键
结构。哥伦比亚大学的谢敏用各种方法给甘氨酸作上标记，然后
喂鸭。甘氨酸（
NH2CH2COOH）有两个碳原子。当他用碳…14标记
CH2基的碳时，碳出现在从鸭血中提取的卟啉中。当他标记
COOH基的碳时，放射性示踪剂不在卟啉中出现。总而言之，
CH2
基参与卟啉的合成，而
COOH基不参与。
谢敏和里顿伯格合作，发现甘氨酸的分子不仅在活动物体内
能够结合到卟啉中去，而且在试管内的红血球里也能结合到卟啉
中去。这个发现使事情简单化了，人们可以得到更加明确的结果，
而避免宰杀或伤害动物。
后来，谢敏用氮
…15标记甘氨酸的氮，并用碳
…14标记甘氨酸
的
CH2基的碳，然后把这种甘氨酸与鸭血混合在一起。之后，他
小心地剖析了所产生的卟啉，发现卟啉分子中
4个氮原子全部来
自甘氨酸。4个小吡咯环（分子式见第十一章）的每个环上，都有
一个邻近的碳原子来自甘氨酸。在吡咯环之间起桥梁作用的
4个
碳原子也是这样。这样就剩下了卟啉环本身的
12个其他碳原子
和各种侧链上的
14个碳原子。已经证明，这些碳原子来自乙酸离
子，有些来自
CH2基的碳，有些来自
COOH基的碳。
根据示踪原子的分布情况，人们可以推断出乙酸和甘氨酸进
入卟啉的方式。首先形成一个单吡咯环，然后两个单吡咯环结合
成双吡咯环，最后，两个双吡咯环化合物结合在一起，形成四环卟
琳结构。
1952年，英国化学家韦斯托尔通过一种独立的研究途径分离
出了一种叫做卟啉原（胆色素原）的纯化合物。因为这种化合物经
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
常出现在卟啉代谢有缺陷的人的尿里，所以人们怀疑它和卟啉有
某种关系。结果证明，它的结构和单吡咯环的结构正好完全相同。
谢敏和他的同事们假定，这种结构是合成卟啉最初的步骤之一。
卟啉原就是一个重要的中间站。
后来又证明，δ…氨基…γ…酮戊酸（
ALA）能够供给红血球合成卟
啉环所需要的全部原子。这是一种与半个卟啉原分子的结构相类
似的物质。最有说服力的结论是：细胞首先由甘氨酸和乙酸形成
δ…氨基…γ…酮戊酸（在这个过程中，甘氨酸的
COOH基变成
CO2而
被去掉），而后两个
δ…氨基…γ…酮戊酸分子结合，形成卟啉原（一个
单吡咯环），卟啉原再依次先结合成一个双吡咯环，最后结合成四
吡咯环的卟啉。
光合作用
在示踪研究所取得的全部成就中，最伟大的大概要属追踪形
成绿色植物的一系列复杂步骤了——地球上的全部生命都要依赖
于绿色植物。
如果动物只靠互相吞食为生，动物界就不会存在下去。热力
学第二定律告诉我们，在循环的每一阶段，都会失去某种东西。任
何动物都不能将它吃的食物里所含的碳水化合物、脂肪和蛋白质
全部储存起来，也不能全部利用食物里的能量。大部分（实际上，
绝大部分）能量必然变成无用的热而被浪费掉。这样，在吃的每一
阶段，都会损耗掉一些能量。因此，如果所有的动物都是严格的食
肉动物的话，那么在非常少的几代内，整个动物界就会灭绝。实际
上，要是这种情况，首先动物界就根本不会出现。
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令人庆幸的是，事实上绝大部分动物是食草动物。它们以地
里的草、树叶、种子、坚果和水果为食，或者靠吃海草和布满海洋上
层的微小绿色植物细胞为生。只有少数动物能够过上食肉的奢侈
生活。
至于植物本身，如果没有外来的能源供应，它们的处境也不会
比动物好。它们用简单的分子（如二氧化碳和水）合成碳水化合
物、脂肪和蛋白质。这种合成需要输入能量，而且植物是从最丰富
的能源——阳光那里获得能量的。绿色植物把阳光的能量转变成
复杂化合物的化学能，而这些化学能可以养活所有的生命（某些细
菌除外）。这个过程是德国物理学家
J。 R。梅耶
1845年最先明确
指出的。J。 R。 梅耶是能量守恒定律的创始人之一，因此他特别注
意能量平衡的问题。绿色植物利用阳光的过程叫做光合作用（源
自希腊语，意思是“被阳光聚集在一起”）。
光合作用的过程
17世纪初期，比利时佛兰芒化学家范黑尔蒙特对植物生长最
先进行了科学研究。他把称过重量的土壤倒在一个桶里，在里面
种了一棵小柳树。他发现，虽然小树长大了，但是土壤还是同以前
一样重。大家对此感到非常惊奇，因为人们一直想当然地认为植
物是从土壤中得到它们所需要的物质的、（实际上，植物确实从土
壤中摄取矿物质和离子，但摄取的量很小，不容易称量出来。）如果
植物不是从土壤中得到所需要的物质，那么，它们是从什么地方得
到的呢？范黑尔蒙特断定，植物一定是用水制造它们的物质的，因
为他经常给植物浇水。他的推断只有一部分是正确的。
一个世纪以后，英国生理学家黑耳斯指出，植物主要是用一种
比水更微妙的原料来制造它们的物质的，这种原料就是空气。半
个世纪以后，荷兰医生因根豪茨证实，空气中的养分是二氧化碳。
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
他还证明，植物在黑暗中不吸收二氧化碳；吸收二氧化碳需要光。
与此同时，氧的发现者普里斯特利已经了解到，绿色植物能放出
氧。1804年，瑞士化学家索绪尔证明，正如范黑尔蒙特所指出的
那样，水被合成到植物的组织里。
19世纪
50年代，法国采矿工程师布森戈在完全没有有机物
的土壤里种植植物，于是又有了一个重大发现。他用这种方法证
明，植物只能从大气的二氧化碳中得到它们所需要的碳。可是，植
物不能在没有氮化合物的土壤里生长，因此，它们从土壤里得到所
需要的氮，而不能利用大气中的氮（已经证明，某些细菌除外）。从
布森戈时期起人们才明白，土壤供给植物的直接养分仅限于某些
无机盐，如硝酸盐和磷酸盐。有机肥料（如粪肥）给土壤增加的正
是这些成分。化学家们开始提倡施加化肥，因为化肥既能很好地
达到这种目的，又能免除难闻的气味，还能减少传染疾病的危险，
已经查出很多疾病与农家粪堆有关。
这样，光合作用过程的轮廓就确定下来了。在阳光下，植物吸
收二氧化碳，并把二氧化碳和水化合成自己的组织，在这一过程中
放出“剩余的”氧。因此，事情清楚了，绿色植物不仅供给食物，而
且更新地球的氧供应。如果没有这种更新的话，那么，几个世纪
内，氧就会降到一个很低的水平，大气里就会充满二氧化碳，窒息
动物的生命。
地球上的绿色植物制造有机物和释放氧的规模是非常巨大
的。俄国血统的美国生物化学家、光合作用的主要研究者拉宾诺
维奇估计，地球上的绿色植物每年要化合
1 500亿吨的碳（来自二
氧化碳）和
250亿吨的氢（来自水），并释放出
4 000亿吨的氧。在
这一巨大成绩中，属于陆地上森林和田野里的植物的只占
10％；
90％我们要归功于海洋里的单细胞植物和海草。
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叶绿素
我们还只是有了光合作用过程的轮廓。详细情况又是怎样的
呢？1817年，法国的佩尔蒂埃和卡芳杜分离出了一种最重要的植
物产物，就是这种产物使绿色植物成为绿色的。因此，他们把这种
化合物叫做叶绿素（源自希腊语，意思是“绿色的叶子”）。（后来他
们还发现了奎宁、马钱子碱、咖啡碱及一些其他特殊的植物产物。）
而后，1865年，德国植物学家萨克斯证明，叶绿素并不是一般地弥
散在所有的细胞中（尽管叶子看上去绿色很均匀），而是局限在小
的亚细胞体内。这种亚细胞体后来称做叶绿体。
现在问题清楚了，光合作用是在叶绿体内进行的。叶绿素对
光合作用过程是必不可少的，但是只有叶绿素是不够的。不论怎
样小心地提取，所得到的叶绿素本身在试管里都不能催化光合反
应。叶绿体通常比线粒体大得多。有些单细胞植物，每个细胞只
有一个大的叶绿体。但是，大多数植物细胞含有
40来个较小的叶
绿体，每一个叶绿体的长和粗都是一般线粒体的
2～3倍。
叶绿体的结构看上去比线粒体更为复杂。叶绿体的内部是由
许多伸展在壁与壁之间的薄膜组成的。这些薄膜叫做片层。在大
多数种类的叶绿体中，这些片层在一些地方变厚变深以形成基粒，
叶绿素分子就是在这些基粒里发现的。
如果把基粒内的片层放在电子显微镜下研究，会看到它们也
好像是由刚能看得见的微小单位组成的，就像浴室地面上的瓷砖
一样铺得整整齐齐。每一个这样的单位可能就是一个进行光合作
用的单元，含有
250～300个叶绿素分子。
叶绿体比线粒体更难完整地分离出来。直到
1954年，波兰血
统的美国生物化学家阿诺恩才从破碎的菠菜叶细胞中获得十分完
整而且能够把全部光合反应进行到底的叶绿体。
叶绿体不仅含有叶绿素，而且含有全套的酶及有关的物质，它
第十二章 蛋白质
第十二章 蛋白质
们都恰当而巧妙地排列着。叶绿体还含有细胞色素。依靠细胞色
素，它可以把叶绿素捕捉到的光能，通
