基因组:人种自传-第8部分
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簿褪撬担谛蛄猩嫌星缀托缘娜旧澹皇窍衿渌旧迥茄歉荒R谎囊惶酰荵染色体,极小,而且几乎没有活性,就像是遗传上的“马后炮”。起码在雄性哺乳动物和果蝇里,以及在雌性的蝴蝶和鸟类里是这样的。在雌性哺乳动物和雄性鸟类里,则有两条X染色体,但是它们仍然有点怪。在身体内的每一个细胞里,两条X染色体不是等量地表达自己携带的遗传信息,而是有随机选择的一条把自己卷成一个小小的卷,没有活性,被称为巴尔小体(Barrbody)。
X和Y染色体被称为性染色体,原因很明显,因为它们几乎完全准确地确定一个人的性别。每个人都从其母亲那里得到一条X染色体,但是如果你从父亲那里拿到的是一条Y染色体,那么你就是个男的;如果你从父亲那里遗传到一条X染色体,你就是女的。有个别的例外,有人虽然有一条X染色体和一条Y染色体,但是表面看上去是女的。但是这些是特殊的例子,它们的特殊正是为普遍的规则提供了证据。因为在这些人体内,Y染色体上最重要的男性化基因要么缺失要么受了损害。
大多数人都知道这个事实,在学校里学不了多少生物学就会接触到X和Y染色体。大多数人也知道色盲、血友病以及其他一些疾病在男性里更为常见,因为这些致病基因在X染色体上。因为男性没有一条“富余”的X染色体,他们比起女性来更易罹患由隐性基因导致的疾病。正如一位生物学家说的,男性体内的X染色体是在没有副驾驶的情况下独自飞行。但是,有些关于X和Y染色体的事情是大多数人不知道的,有些事情非常奇怪,让人不安,它们动摇了整个生物学的基础。
在所有科学研究方面的出版物中,《皇家学会哲学通讯》是最严肃最清醒的之一。在它里面,你很少会读到这样的文字:“这样,哺乳动物体内的Y染色体很可能参与的是一场被敌人在‘枪支’上占了上风的战斗。一种合乎逻辑的结果,是Y染色体应该逃跑、躲藏起来,把所有功能并非必需的序列都扔掉。”“战斗”、“在‘枪支’上占了上风”、“敌人”、“逃跑”?我们可不认为这些是DNA应当做的事。但是同样的语言,比这稍微多一点术语,在另一篇关于Y染色体的科研论文里也出现了。那篇文章的题目是《内在的敌人:基因组间的冲突,基因位点间竞争进化(ICE),以及物种内部的红色皇后》。文章的一部分是这样的:“Y染色体与其他染色体基因位点间进化中持续不断的竞争,使得Y染色体上基因的质量由于那些有一定负面作用的突变的‘搭便车’而不断下降。Y的衰落是由于遗传上的‘搭便车’现象,但是基因位点间在进化中的竞争才是持续地推动雌雄两性之间相互对抗共同进化的催化剂。”就算以上这段话对你来说就像“爪哇国”的文字一般,有些词还是能够吸引你的注意,比如“对抗”。最近还有一本教科书,也是关于同样的题材的。书的名字很简单,叫做:《进化,40亿年的战争》。这都是怎么回事呢?
在我们的过去,有某一时刻,我们的祖先从像两栖类动物那样让环境温度决定性别,改成了用遗传决定性别。改变的原因,也许是因为这样每一种性别的个体都可以从卵子受精就开始为自己的特殊角色而接受训练。在我们人类里,决定性别的基因使我们成为男性,如果没有这些基因就是女性,在鸟类里却正好相反。这个基因很快就在它周围吸引了一些对于男性有好处的其他基因,比如说,能够使肌肉发达的基因,或者是造成暴力倾向的基因。但是,因为这些基因是女性身体不想要的——不能浪费本来可用于抚养后代所需的能量——这些次要的基因就变得对一个性别有利而对另一性别有害。这样的基因就被称做性别对抗基因。
当另一个基因突变抑制了两条性染色体之间进行正常的遗传物质交换的时候,难题解决了。现在,性别对抗基因就可以分道扬镳了。一个基因在Y染色体上的形式可以利用钙来造出鹿角,而它在X染色体上的形式却可以用钙造出乳汁。这样,一对中等大小的染色体,本来是各种各样“正常”基因的所在地,就被性别决定这个过程给“劫持”了,最终成为了性染色体,各自“吸引”了不同的基因。在Y染色体上积累了对雄性有好处对雌性却常有坏处的基因,在X染色体上则积累了对雌性有好处而对雄性有坏处的基因。例如,有一个新近发现的基因叫做DAX,是在X染色体上的。有极少的一些人生来是有一条X染色体一条Y染色体的,但是X染色体上却有两份DAX基因。结果就是,虽然这些人从基因角度说是男性,他们却发育成为正常的女性。我们对其原因的理解,是DAX和SRY——Y染色体上让男性成为男性的基因——是互相对抗的。一份SRY会打败一份DAX,但是两份DAX就要打败一份SRY了。
这种基因之间互相对抗的升级是很危险的事。如果打个比方,我们可以觉察到,这两条染色体不再把对方的利益放在眼里了,就更不要提整个机体的利益了。或者更确切地说,一个基因在X染色体上的传播对X染色体可以是好事,但同时对Y染色体又是坏事;反过来也有可能。
举一个例子吧。假设有一个基因在X染色体上出现了,它携带的配方是一种致死的毒药,只杀死带有Y染色体的精子。一个带有这个基因的男性不会比其他男性有更少的子嗣,但是他只可能有女儿,不可能有儿子。他的所有女儿都携带有这个基因,而如果他有儿子,他们是不会携带有这个基因的。于是,在他的下一代里这个基因就多了一倍。这样一个基因会传播得很迅速。如果这样一个基因停止传播,惟一的原因就是它已“杀死”了太多的男性,使物种本身的存在都受到了威胁——男性变得很稀罕。
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X和Y染色体冲突(2)
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这是异想天开吗?根本不是。在一种学名叫做Acreaencedon的蝴蝶里,这种情况就发生了。结果就是这种蝴蝶的97%都是雌性。这只是我们所知的这种形式的进化冲突中的一例,我们称为“性染色体的推动力”。大多数已知的类似事例只限于昆虫,但是这只是因为科学家们对昆虫研究得比较详细。我在前文中引用过的那个奇怪的词,“冲突”,现在开始更加有意义了。有一个简单的统计资料:因为雌性有两条X染色体,雄性有一条X一条Y,所以在所有性染色体中有四分之三是X,只有四分之一是Y。换句话说,一条X染色体三分之二的时间是在雌性体内度过的,只有三分之一的时间是在雄性体内度过。这样,X染色体进化出攻击Y染色体能力的可能性,是Y染色体进化出攻击X染色体能力的可能性的三倍。Y染色体上的任何基因都可能受到来自一个新进化出来的X基因的攻击。结果就是Y染色体扔掉了尽可能多的基因,把剩下的“关闭”,以“跑得远远地藏起来”,剑桥大学的威廉·阿莫斯(WilliamAmos)用“科技术语”这样说。
人类的Y染色体在关掉它的大多数基因方面做得如此之有效,使得现在的Y染色体上绝大多数都是没有编码功能的DNA,什么功能也没有,但是这样它们就不给X染色体以任何可以用来瞄准的目标。有一段短短的序列看上去像是最近才从X染色体上“溜”过来的,这是所谓的“假常染色体”区域。除此之外还有一个极为重要的基因,就是我们前面提到过的SRY基因。这个基因启动一系列的事件,导致胚胎雄性化。一个单个基因能够有这样的能力是很少见的。尽管它的作用只是类似于拨一个开关,但很多事件紧随其后。生殖器官发育得像阴茎与睾丸,身体的形状与组成变得不再像女性(在我们这个物种里所有个体一开始都被当成女性对待,但在鸟类和蝴蝶就不是这样),各种激素也开始在大脑里起作用。几年以前,《科学》杂志上曾刊登过一幅搞笑Y染色体图,声称已经找到了那些典型的男性行为的基因,这些行为包括不停地拿遥控器换电视频道、记忆和复述笑话的能力、对报纸上体育版的兴趣、沉迷于包含摧毁性行为和有人死的情节的电影,以及不会通过电话表达感情。这个搞笑图之所以好笑,是因为我们认出了它提到的这些行为都是典型的男性行为。这个笑话强化了“这些行为是由基因决定的”这种说法,而远不是在嘲笑这种说法。这个图惟一错的地方在于,并不是每一种男性行为来自于一个特殊的基因,而是所有这些行为来自于因睾丸激素等引起的大脑的普遍雄性化,其结果,就是男性在现代社会里的这些表现。这样,从某种角度来说,很多男性特有的习惯都是SRY基因的产物,因为正是SRY基因启动的一系列事件导致了大脑与身体的男性化。
SRY基因比较特别。它的序列在不同男性体内惊人地相似:在人体内,它的序列中几乎没有点突变(也就是一个字母的区别)。在这种意义上说,SRY基因是一个没有变化的基因,从大约20万年前人类的最后一个共同祖先到现在,它就没有改变过。但是,我们的SRY基因与黑猩猩的很不同,与大猩猩的也很不同:这个基因在物种与物种之间的差别比一般基因要高十倍。跟其他活跃(也就是说,被表达的)的基因相比,SRY基因是进化最快的基因之一。
我们怎样解释这个矛盾的现象呢?据威廉·阿莫斯和约翰·哈伍德(JohnHarwood)说,答案隐藏在被他们称做“有选择地清扫”的那些逃跑与藏匿之中。时不时地会有一个有推动作用的基因出现在X染色体上,依靠着能够辨认出SRY制造出来的蛋白质的能力,来攻击Y染色体。这样,任何很少见的SRY基因的突变形式,如果能够造出一种不能被识别出来的蛋白质,它就立刻有了进化优势。这种突变形式就会取代其他形式在男性体内传播。有推动作用的X染色体使性别比例向女性倾斜,而SRY的突变形式又把这个比例扳回平衡点。结局就是一种新的SRY基因形式存在于所有男性体内,没有个体之间的差别。也许,这样一种突然爆发的进化发生得如此之快,进化的纪录里都没有能够留下它的痕迹。其结果,就是制造出了在物种之间差别很大而在物种之内又几乎没有差别的SRY基因。如果阿莫斯和哈伍德是正确的,那么这样的清扫至少有一次是发生在人类祖先与黑猩猩祖先分开之后(500万~1000万年前),但又是发生在所有现代人类的最后一个共同祖先之前(20万年以前)。
你也许会觉得有些失望。我在这一章一开始讲到的暴力与冲突变成了分子进化理论的一个细节。不要担心,我还没讲完呢,而且我很快就会把这些分子与真实的、人与人之间的冲突联系起来。
在研究性别对抗方面,领头的学者是加利福尼亚大学圣塔克鲁斯(SantaCruz)分校的威廉·赖斯(WilliamRice),他做了一系列了不起的实验来阐明自己的观点。让我们回到一个假设中的我们远古的祖先那里,他刚刚得到了一条新的Y染色体,正在关掉那上面的许多基因,以躲避有推动力的X染色体基因。用赖斯的话说,这条新的Y染色体是对男性有利的基因的温床。因为一条Y染色体永远不可能到一个女性体内,它就可以随意地获得那些对女性非常不利的基因,只要这些基因对男性有一点点好处(如果你还认为进化是为了让整个物种得益,你就别再这样想了)。在果蝇里,(在这一点上人类也一样,)雄性射出来的液体是含有精子的内容丰富的“汤”,称做精液。精液里有蛋白质,基因的产物。它们的作用还属于未知,但是赖斯有一个很厉害的想法。在果蝇交配的过程中,这些蛋白质进入雌蝇的血液里,并且转移到其他地方,包括“她”的脑。在那里,它们的功能是降低“她”对交配的兴趣,并提高“她”的排卵率。30年以前我们会把排卵率的提高说成是对物种有利的事情:母蝇到了停止寻找性伴侣的时候了,取而代之的是“她”寻找做巢的位置,公蝇的精液使得母蝇的行为发生了变化。你可以想象,国家地理节目的解说词就是这么说的。现在,这个现象却有了一层邪恶的光环。公蝇是在试图操纵母蝇不要再去与其他公蝇交配,让“她”为了自己多产些卵,“他”这样做是受了那些性别对抗基因的指使。这些基因也许是在Y染色体上,也许是被Y染色体上的基因启动的。母蝇则在自然选择的压力之下对这样的操纵越来越抵触。最后陷入僵局。
赖斯用了一个匠心独运的实验来验证他的想法。他在29代果蝇中,制止了母蝇抵抗力的发展,这样,他就保留了一支与其他分支不同的母蝇。同时他又通过让公蝇与另一些抵抗力越来越强的母蝇交配,使公蝇制造出越来越有效的精液蛋白质。29代之后,他把公蝇与没有抵抗力的母蝇交配。结果一目了然。公蝇的精液在操纵母蝇的行为方面是如此高效,它已经变成有毒的了,它可以把母蝇杀死。
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X和Y染色体冲突(3)
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现在赖斯相信性别对抗在各种环境之下都是存在的,所留下的线索就是那些飞速进化的基因。例如,在一种带壳的鱼——鲍鱼里面,精子需要用一种名为细胞溶素的蛋白质,在卵子细胞表面由糖蛋白组成的“网”上钻出一些洞来。这种细胞溶素是由一个变化非常快的基因制造的(在我们人体里可能也是如此)。这也许是因为细胞溶素与糖蛋白网之间进行着“军备竞赛”。精子如果能够飞快地进入卵子,这对精子有好处,对卵子则有坏处,因为其他寄生物或是第二个精子也有可能进来。再举一个与人类关系比较大的例子,胎盘是由来自父方的变化飞快的基因控制的。以戴维·黑格为首的现代进化理论家们现在相信,胎盘更有可能是由胚胎里来自父方的基因控制的、寄生在母体内的东西。不顾母体的反对,胎盘试图控制母亲体内的血糖水平以及血压,以利于胚胎的成长。在讲第十五号染色体的章节里我们还会再回到这一点。