自私的基因-第16部分

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、即使是有点冗长的术语。白化基因并不真的“想”生存下去或帮助其他白化基因。但如果这个白化基因碰巧使它的一些个体对其他的一些白化体表现出利他行为，那么不管它情愿与否，这个白化基因往往因此在基因库中自然而然地兴旺起来。但为了促使这种情况的发生，这个基因必须对它的一些个体产生两种相互独立的影响。它不但要对它的一些个体赋予通常能产生非常苍白的肤色的影响，它还要赋予个体这样一种倾向，使它们对其他具有非常苍白肤色的个体表现出有选择的利他行为。具有这两种影响力的基因如果存在的话，它肯定会在种群中取得很大的成功。

　　　　我在第三章中曾强调指出，基因确实能产生多种影响，这是事实。从纯理论的角度上说，出现这样的基因是可能的，它能赋予其个体以一种明显可见的外部“标志”，如苍白的皮肤、绿色的胡须，或其他引人注目的东西，以及对其他带有这些标志的个体特别友好的倾向。这样的情况可能发生，尽管可能性不大。绿胡须同样可能与足趾甲往肉里长或其他特征的倾向有关，而对绿胡须的爱好同样可能与嗅不出小苍兰的生理缺陷同时存在。同一基因既产生正确的标志又产生正确的利他行为，这种可能性不大。可是，这种我们可以称之为绿胡须利他行为效果的现象在理论上是可能的。

　　　　象绿胡须这种任意选择的标志不过是基因借以在其他个体中“识别”其自身拷贝的一个方法而已。还有没有其他方法呢？下面可能是一个非常直接的方法。单凭个体的利他行为就可以识别出拥有利他基因的个体。如果一个基因能“说”相当于这样的话，“喂！如果A试图援救溺水者而自己快要没顶，跳下去把A救起来”，这个基因在基因库中就会兴旺起来，因为A体内多半含有同样的救死扶伤的利他基因。A试图援救其他个体的事实本身就是一个相当于绿胡须的标志。尽管这个标志不象绿胡须那样荒诞不经，但它仍然有点令人难以置信。基因有没有一些比较合乎情理的办法“识别”存在于其他个体中的其自身的拷贝呢？

　　　　回答是肯定的。我们很容易证明，近亲多半共有同样的基因。人们一直认为，这显然是亲代对子代的利他行为如此普遍存在的理由，菲希尔，霍尔丹（J．B。　S．Haldanc），尤其是汉密尔顿认为。这种情况同样也适用于其他近亲——兄弟、姐妹、侄子侄女和血缘近的堂（表）兄弟或姐妹。如果一个个体为了拯救十个近亲而牺牲，操纵个体对亲属表现利他行为的基因可能因此失去一个拷贝，但同一基因的大量拷贝却得到保存。

　　　　“大量”这种说法很不明确，“近亲”也是如此。其实我们可以讲得更确切一些，如汉密尔顿所表明的那样。他在1964年发表的两篇有关社会个体生态学的论文，是属于迄今为止最重要的文献之列。我一直难以理解，为什么一些个体生态学家如此粗心，竟忽略了这两篇论文（两本1970年版的有关个体生态学的主要教科书甚至没有把汉密尔顿的名字列入索引）。幸而近年来有迹象表明，人们对他的观点又重新感到兴趣。他的论文应用了相当深奥的数理，但不难凭直觉而不必通过精确的演算去掌握其基本原则，尽管这样做会把一些问题过度简单化。我们需要计算的是概率，亦即两个个体，譬如两姐妹共有一个特定基因的机会。

　　　　为了简便起见，我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因。大多数人都共有“不形成白化体的基因”，不管这些人有没有亲缘关系。这类基因之所以普遍存在的原因是，自然界里白化体比非白化体更易于死亡。这是由于，譬如说、阳光使它们目眩，以致有更大的可能看不清逐渐接近的捕食者。我们没有必要解释基因库中不形成白化体的，这类显然是“好的”基因所以取得优势的理由。我们感兴趣的是，基因为什么因为表现了利他行为而取得成功。因此，我们可以假定，至少在这个进化过程的早期，这些基因是稀有的。值得注意的是，在整个种群中是稀有的基因，在一个家族中却是常见的。我体内有一些对整个种群来说是稀有的基因，你的体内也有一些对整个种群来说是稀有的基因。我们两人共有这些同样的稀有基因的机会是微乎其微的。但我的姐妹和我共有某一具体的稀有基因的机会是很大的。同样，你的姐妹和你共有同一稀有基因的机会同样也是大的。在这个例子里，机会刚好是百分之五十。其所以如此是不难解释的。

　　　　假定你体内有基因G的一个拷贝，这一拷贝必然是从你的父亲或母亲那里继承过来的（为了方便起见，我们不考虑各种不常见的可能性——如G是一个新变种，或你的双亲都有这一基因，或你的父亲或母亲体内有两个拷贝）。假如说是你的父亲把这个基因传给你，那么他体内每一个正常的体细胞都含有G的一个拷贝。现在你要记住，一个男人产生一条精子时，他把他的半数的基因给了这一精子。因此，培育你的姐姐或妹妹的那条精子获得基因G的机会是百分之五十。在另一方面，如果你的基因G是来自你的母亲，按照同样的推理，她的卵子中有一半含有G。同样，你的姐姐或妹妹获得基因G的机会也是百分之五十。这意味着如果你有一百个兄弟姐妹，那么其中大约五十个会有你体内的任何一个具体的稀有基因。这也意味着如果你有一百个稀有基因，你的兄弟或姐妹中任何一个体内都可能合有大约五十个这样的基因。

　　　　你可以通过这样的演算方法计算出任何亲缘关系的等次。亲代与子代之间的亲缘关系是重要的。如果你有基因H的一个拷贝，你的某一个子女体内含有这个基因拷贝的可能性是百分之五十，因为你一半的性细胞含有H，而任何一个子女都是由一个这样的性细胞培育出来的。如果你有基因J的一个拷贝，那么你父亲体内含有这个基因拷贝的可能性是百分之五十，因为你的基因有一半是来自他的，另一半是来自你母亲的。为了计算的方便，我们采用一个亲缘关系（relatedness）的指数）用来表示两个亲属之间共有一个基因有多大的机会。两兄弟之间的亲缘关系指数是1/2，因为他们之间任何一个的基因有一半为其他一个所共有。这是一个平均数：由于减数分裂的机遇，有些兄弟所共有的基因可能大于一半或少于一半。但亲代与子代之间的亲缘关系永远是1/2，不多也不少。不过，每次计算都要从头算起就未免令人太麻烦了。这里有一个简便的方法供你运用，以算出任何两个个体A和B的亲缘关系。如果你要立遗嘱或需要解释家族中某些成员之间为何如此相象，你就可能发觉这个方法很有用。在一般情况下，这个方法是行之有效的，但在发生血族相互交配的情况下就不适用。某些种类的昆虫也不适用这个方法，我们在下面要谈到这个问题。


　　　　首先，查明A和B所有的共同祖先是谁。譬如说，一对第一代堂兄弟的共同祖先是他们共有的祖父和祖母。找到一个共同的祖先以后，他的所有祖先当然也就是A和B的共同祖先，这当然是合乎逻辑的。不过，对我们来说，查明最近一代的共同祖先就足够了。在这个意义上说，第一代堂兄弟只有两个共同的祖先。如果B是A的直系亲属，譬如说：是他的曾孙，那么我们要找的“共同祖先”就是A本人。

　　　　找到A和B的共同祖先之后，再按下列方法计算代距（generation　distance）。从A开始，沿其家谱上溯其历代祖先，直到你找到他和B所共有的那一个祖先为止，然后再从这个共同祖先往下一代一代数到B。这样，从A到B在家谱上的世代总数就是代距。譬如说，A是B的叔父，那么代距是3；共同的祖先是A的父亲，亦即B的祖父。从A开始，你只要往上追溯一代就找到共同的祖先，然后从这个共同的祖先往下数两代便是B。因此，代距是　1＋2=3。

　　　　通过某一个共同的祖先找到A和B之间的代距后，再分别计算A和B与这个共同祖先相关的那部分亲缘关系。方法是这样的，每一代距是1/2；有几个代距就把几个1/2自乘。所得乘积就是亲缘关系指数。如果代距是3，那么指数是1/2X1/2X1/2或（1/2）3；如果通过某一个共同祖先算出来的代距是9，同该祖先的那部分的亲缘关系指数就是（1/2）9。

　　　　但这仅仅是A和B之间亲缘关系的部分数值。如果他们的共同祖先不只一个，我们就要把通过每一个祖先的亲缘关系的全部数值加起来。在一般情况下，对一对个体的所有共同祖先来说，代距都是一样的。因此，在算出A和B同任何一个共同祖先的亲缘关系后，事实上你只要乘以祖先的个数就行了。譬如说，第一代堂兄弟有两个共同的祖先，他们同每一个祖先的代距是　4，因此他们亲缘关系指数是2（1/2）4　=　1/8。如果A是B的曾孙，代距是3；共同“祖先”的数目是1（即B本身），因此，指数是1X（　1/2）3=1/8。就遗传学而言，你的第一代堂兄弟相当于一个曾孙。同样，你“象”你叔父的程度＇亲缘关系是2X（1/2）3=1/4＇和你“象”你祖父的程度＇亲缘关系是1X（1/2）2=1/4＇相等。

　　　　至于远如第三代堂兄弟或姐妹的亲缘关系＇2X＇（1/2）8=1/128＇，那就要接近于最低的概率，即相当于种群中任何一个个体拥有A体内某个基因的可能性。就一个利他基因而言，一个第三代的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的人差不多。一个第二代的堂兄弟姐妹（亲缘关系1/32）稍微特殊一点，第一代堂兄弟姐妹更为特殊一点（1/8），同胞兄弟姐妹、父母和子女十分特殊（1/2），同卵孪生兄弟姐妹（1）就和自己完全一样。叔伯父和叔伯母、侄子或外甥和侄女或外甥女、祖父母和孙子孙女，异父或异母兄弟和异父或异母姐妹的亲缘关系是1/4。

　　　　现在我们能够以准确得多的语言谈论那些表现近亲利他行为的基因。一个操纵其个体拯救五个堂兄弟或姐妹，但自己因而牺牲的基因在种群中是不会兴旺起来的，但拯救五个兄弟或十个第一代堂兄弟姐妹的基因却会兴旺起来。一个准备自我牺牲的利他基因如果要取得成功，它至少要拯救两个以上的兄弟姐妹（子女或父母），或四个以上的异父异母兄弟姐妹（叔伯父，叔伯母，侄子，侄女，祖父母，孙子孙女）或八个以上的第一代堂兄弟姐妹，等等。按平均计算，这样的基因才有可能在利他主义者所拯救的个体内存在下去，同时这些个体的数目足以补偿利他主义者自身死亡所带来的损失。

　　　　如果一个个体能够肯定某一个人是他的同卵孪生兄弟或姐妹，他关心这个孪生兄弟或姐妹的福利应当象关心自己的福利完全一样。任何操纵孪生兄弟或姐妹利他行为的基因都同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹的体内。因此，如果其中一个为援救另外一个的生命而英勇牺牲，这个基因是能够存活下去的。九带犰狳（nine…banded　armadillos）是一胎四只的。就我所知，从未听说过小犰狳英勇献身的事迹。但有人指出它们肯定有某种强烈的利他行为。如果有人能到南美去一趟，观察一下它们的生活，我认为是值得的。

　　　　我们现在可以看到，父母之爱不过是近亲利他行为的一种特殊情况。从遗传学的观点来看，一个成年的个体在关心自己父母双亡的幼弟时，应和关心自己子女一样。对它来说，小弟弟和子女的亲缘关系指数是完全一样的，即1/2。按照基因选择的说法，种群中操纵个体表现大姐姐利他行为的基因和操纵个体表现父母利他行为的基因应有同等的繁殖机会。事实上，从几个方面来看，这种说法未免过分简单化，我们在下面将要谈到，而且在自然界里，兄弟姐妹之爱远不及父母之爱来得普遍。但我要在这里阐明的一点是，从遗传学的观点看，父母／子女的关系并没有比兄弟／姊妹关系来得特殊的地方。尽管实际上是父母把基因传给子女，而姐妹之间并不发生这种情况。然而，这个事实与本题无关。这是因为姐妹两个都是从同一个父亲和同一个母亲那里继承相同基因的全似复制品。

　　　　有些人用近亲选择（kin　selection）这个名词来把这种自然选择区别于群体选择（群体的差别性生存）和个体选择（个体的差别性生存）。近亲选择是家族内部利他行为的起因。关系越密切，选择越强烈。这个名词本身并无不妥之处；不幸的是，我们可能不得不抛弃它，因为近年来的滥用已产生流弊，会给生物学家在今后的许多年代里带来混乱。威尔逊（E。　O。　Wilson）的《社会生物学：新的合成》一书，在各方面都堪称一本杰出的作品，但它却把近亲选择说成是群体选择的一种特殊表现形式。书中一张图表清楚地表明，他在传统意义上——即我在第一章里所使用的意义上——把近亲选择理解为“个体选择”与“群体选择”之间的中间形式。群体选择——即使按威尔逊自己所下的定义——是指由个体组成的不同群体之间的差别性生存。诚然，在某种意义上说，一个家族是一种特殊类型的群体。但威尔逊的论点的全部含义是，家族与非家族之间的分界线不是一成不变的，而是属于数学概率的问题。汉密尔顿的理论并没有认为动物应对其所有“家族成员”都表现出利他行为。而对其他的动物则表现出自私行为。家族与非家族之间并不存在着明确的分界线。我们没有必要决定，譬如说，第二代堂兄弟应否列入家族范围之内。我们只是认为第二代的堂兄弟可以接受的利他行为相当于子女或兄弟的1/16。近亲选择肯定不是群体选择的一个特殊表现形式，它是基因选择所产生的一个特殊后果。

　　　　威尔逊关于近亲选择的定义有一个甚至更为严重的缺陷。他有意识地把子女排除在外：他们竟不算近亲！他当然十分清楚，子女是他们双亲的骨肉，但他不想引用近亲选择的理论来解释亲代对子代的利他性关怀。他当然有权利按照自己的