自私的基因-第20部分
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赡苁橇旨涞囊淮笃胤剑饕墙蟹敝车囊欢远锩偈车奶烊怀〉亍Ｈ缰妇褪钦庋；蛘撸琏肱福╤erring gulls），这样的地盘可能是一小块没有食物的地方，但中间却有一个窝。瓦恩…爱德华兹认为，为争夺地盘进行搏斗的动物是为了争夺象征性的目的物，而不是为了象一点食物这样的实物。在许多情况下，雌性动物因雄性动物不拥有一块地盘，而拒绝同其交配。有时，雌性动物由于其配偶被击败，地盘被占领，而很快就委身于胜利者，这情况的确时常会发生。甚至在明显是忠诚的单配物种中，雌性动物许配的可能是雄性动物的地盘，而不是雄性动物本身。
如果种群的成员过多，有些个体得不到地盘，它们就不能进行繁殖。因此，按照瓦恩…爱德华兹的观点，赢得一块地盘就象是赢得了一张繁殖的证书或许可证。由于能够得到的地盘数量有限，就好象颁发的繁殖许可证有限一样。个体可能为取得这些许可证而进行搏斗，但整个种群所能生育的幼儿总数受到所能得到的地盘的数量的限制。有时，一些个体初看上去好象表现出自我约束力，例如红松鸡就是如此，因为那些不能赢得地盘的个体不仅不繁殖，而且似乎放弃斗争，不想再去赢得地盘。它们好象都接受这样的比赛规则：要是竞争季节结束时你还没有得到一张进行生育的正式许可证，你就要自觉地克制生育，在繁殖季节期间不去惊扰那些幸运的个体，以便让它们能够为物种传种接代。
瓦恩…爱德华兹也是以类似的方式阐明统治集团形成的过程。在许多动物群体中，尤其是豢养的动物，但有时也包括野生动物，个体能记住对方的特征，而且它们也知道在搏斗中它们能够击败谁，以及通常谁能够打败它们。我们在第五章中曾讲到，它们“知道”哪些个体大概能击败它们，因此遇到这些个体时往往不战而表示降服。结果，博物学家就能够把统治集团或“啄食等级” （peck order）（因当初用以描绘母鸡的情况而得名）——在这种等级分明的社会里，每一个体都清楚自己的地位，因此没有超越自己身份的想法——形象地描绘出来。当然，有时也发生真正的全力以赴的搏斗，而且有时有些个体能够赢得升级，取得超过其顶头上司的地位。但正如我们在第五章中所讲的那样，总的说来，等级低的个体自动让步的后果是，真正持久的搏斗很少发生，重伤情况也很少见。
许多以某种模糊的群体选择观点来看问题的人，认为这是件“好事”。瓦恩…爱德华兹的解释就更加大胆。比起等级低的个体，等级高的个体有更多的机会去繁殖，这种情况不是由于它们为雌性个体所偏爱，就是因为它们以暴力阻止等级低的雄性个体接近雌性个体。瓦恩…爱德华兹认为社会地位高是表示有权繁殖的另一种票证。因此，个体为社会地位而奋斗，而不是直接去争夺雌性个体，如果最终取得的社会等级不高，它们就接受它们无权生育这个事实。凡直接涉及雌性个体时，它们总是自我克制，但这些个体能不时地试图赢得较高的社会地位，因此可以说是间接地争夺雌性个体。但和涉及地盘的行为一样，“自觉接受”这条规定，即只有地位高的雄性个体才能生育，根据瓦恩…爱德华兹的观点，其结果是，种群的成员数字不会增长太快。种群不会先是生育了过多的后代，然后在吃过苦头以后才发现这样做是错误的。它们鼓励正式的竞赛，让其成员去争夺地位和地盘，以此作为限制种群规模的手段，以便把种群的规模保持在略低于饥饿本身实际造成死亡的水平之下。
炫耀性行为（epideictic behaviour）也许是瓦恩…爱德华兹的一个最令人惊讶的观点，炫耀性这个词是他自己杜撰的。许多动物的群居生活占据了它们很多时间，它们集结成群，在陆地、空中或水里活动。自然选择为什么会有利于这种集体生活，人们对此提出了各种理由，而这些理由或多或少都属于常识范围。我在第十章会谈到其中的一些。瓦恩…爱德华兹的观点却迥然不同。他认为大批的欧掠鸟在晚间集聚，或大群的蠓虫在门柱周围飞舞时，它们是在对自己的种群进行“人口”普查。因为他提出的观点是，个体为了群体的整体利益而约束自己的出生率，即当动物个体的密度高时就少生育一些，所以它们理所当然地应该有某种方法去估计动物个体的密度。恒温器需要有温度计作为其机械装置的一个组成部分，上述的情况也正是如此。在瓦恩…爱德华兹看来，炫耀性行为就是经过周密安排的群体聚集，以便于对动物的数量作出估计。他并不认为动物对其自身数量的估计是一种有意识的行为，但他认为这是一种把个体对于其种群的个体密度的直觉同它们的繁殖系统联系起来的神经或内分泌的自动机制。
我对瓦恩…爱德华兹理论的介绍，尽管只有三言两语，但尽力做到公正。如果我做到了这一点，现在你应该感到心悦诚服，这一理论表面看来至少是言之成理的。但你以犹疑的口吻说，尽管瓦恩…爱德华兹的理论听起来好象很有道理，它的根据最好再充分一些，否则……。你所持的这种怀疑态度，是阅读了本书前面几章的结果。遗憾的是，根据并不充分。构成这一理论的大量例子，既能够用他的方式去解释，但也完全可以以更加正统的“自私的基因”规律加以阐明。
虽然拉克（David Lack）从未用过“自私的基因”这一名称，但他却是计划生育的自私基因理论的主要创始人，是一位伟大的生态学家。他对野生鸟类每窝孵卵的数量曾进行过专门研究，但他的学说和结论却具有普遍适用的价值。每一物种的鸟往往都有典型的每窝孵卵数。例如，塘鹅和海鸠每次孵一只卵，东亚雨燕每次孵三只，而大山雀每次孵六只或更多。每次孵卵数井非一成不变：有些东亚雨燕每次只生两只蛋，大山雀也可能生十二只。我们有理由设想，雌乌下蛋孵卵的数目，象其他特性一样，至少是部分受遗传的控制，这就是说，可能存在使母鸟下两个蛋的基因，下三只的与之竞争的等位基因，还有下四只的等位基因，等等，尽管实际情况可能并不如此简单，现在，自私基因的理论要求我们去探究，这些基因中究竟哪一种会在基因库中越来越多。表面看上去，使母鸟下四只蛋的基因毫无疑问会胜过下三只或两只的基因。然而稍加思索就会发现，“越多越好”的论点绝非事实。以此类推的结果就会是，五只比四只好，十只更加好，一百只还要好，数量无限最好。换句话说，这样类推，逻辑上就要陷入荒谬。显然，大量生蛋不仅有所得，也有所失。增加生育必然要以抚养欠佳为代价。拉克的基本论点是，任何一定的物种在任何一定的环境条件下，每窝肯定都有其最适度的孵卵数。他同瓦恩一爱德华兹的分歧就在于他如何回答这个问题：“从谁的观点来说是最适度的？”瓦恩一爱德华兹认为，这种重要的最适度也就是对群体作为一个整体的最适度，也就是一切个体应力图实现的最适度。而拉克却认为，每一自私个体对每窝孵卵数的抉择以其能最大限度地抚养的数量为准。如果东亚雨燕每寓最适度的孵卵数是三只的话，照拉克的观点来看，意思就是，凡是试图生育四个子女的个体，较之更加谨慎、只试图生育三个子女的竞争对手，结果子女可能反而更少。这种情况很明显是由于四个幼儿平均得到的食物太少，以致很少能够活到成年。最初对四只蛋的卵黄配给，以及幼儿孵化后食物的配给都同样是造成这种情况的原因。因此，拉克认为，个体之所以调节其每窝的孵卵数，绝非出自利他性的动机。它们不会为了避免过多地消耗群体的资源而实行节制生育。它们节制生育是为了最大限度地增加它们现有子女的存活数，它们的目标同我们提倡节制生育的本来目标恰好背道而驰。
育养雏鸟是一件代价昂贵的事情。母鸟在制造蛋的过程中必须投入大量的食物和精力。为了保存它所下的蛋，它要付出大量的劳动去筑巢，这也可能是在其配偶的协助下完成的。母鸟要化几个星期的功夫耐心地去孵化这些蛋。雏鸟出壳后，母鸟就要累死累活地为它们弄食物，几乎得不到喘息的时间。我们已经知道，大山雀母鸟在白天平均每三十秒钟就要往鸟巢衔一次食物。哺乳动物，如我们人美本身，进行的方式稍有不同，但繁殖作为一件代价昂贵的事情——对母亲来说尤其如此——其基本概念是相同的。显然，如果母亲将有限的食物和精力资源分给太多的子女，结果育养的子女反而更少，倒不如一开始就谨慎一些不要贪多为好。她必须在生育和抚养之间进行合理的平衡。每个雌性个体或一对配偶所能搜集到的食物和其他资源的总量，是决定它们能够抚养多少子女的限制性因素。按照拉克的理论，自然选择对每窝的最初孵卵数（每胎产仔量等）进行调节，以便最大限度地利用这些有限的资源。
生育太多子女的个体要受到惩罚，不是由于整个种群要走向灭绝，而是仅仅由于它们自己的子女能存活下来的越来越少。使之生育大多子女的基因根本不会大量地传递给下一代，因为带有这种基因的幼儿极少能活到成年。
现在再来讲一讲野生动物。拉克关于每窝孵卵数的论点可以推而广之，用于瓦恩…爱德华兹所举的其他例子：地盘行为，统治集团，等等。以他和几个同事对红松鸡所进行的研究为例。这种鸟食石南属植物，它们把石南丛生的荒原，分成一块块地盘，而这些地盘显然能为其主人提供超过其实际需要量的食物。在发情期的早期，它们就开始为争地盘而搏斗，但不久，失败者似乎就已认输，不再进行搏斗了。它们变成了流浪者，永远得不到一块地盘，在发情期结束时，它们大部分都要饿死。得到繁殖机会的只有拥有地盘的动物。如果一个拥有地盘的动物被射杀，它的位置很快就会为先前的一个流浪者所填补，新来的主人就进行繁殖。这一事实说明，不拥有地盘的动物生理上是有繁殖能力的。我们已经看到，瓦恩…爱德华兹对这种涉及地盘的极端行为的解释是，这些流浪者“承认”自己失败，不能得到繁殖的证明书或许可证；它们也就不想再繁殖。
表面上看，用自私基因的理论似乎很难解释这个例子。这些流浪者为什么不一而再，再而三地想法把地盘上的占有者撵走，直到它们筋疲力尽为止呢？看来它们这样做不会有任何损失。但且慢，也许它们的确会有所失。我们已经看到，如果地盘的占有者一旦死亡，流浪者就有取而代之的机会，从而也就有了繁殖的机会。如果流浪者用这样的方式承继一块地盘，比用搏斗的方式取得这块地盘的可能性还要大，那么，作为自私的个体，它宁愿等待，以期某一个体死亡，而不愿在无益的搏斗中浪费那怕是一点点精力。对瓦恩…爱德华兹来说，为了群体的福利，流浪者的任务就是充当替角，在舞台两侧等待，随时准备接替在群体繁殖舞台上死亡的地盘占有者的位置。现在我们可以看到，作为纯粹的自私个体来说，这种办法也许是它们的最佳策略。就象我们在第四章中所说的情况那样，我们可以把动物看作赌徒。对一个赌徒来说，有时最好的策略不是穷凶极恶主动出击，而是坐等良机。
同样，凡是动物显示出逆来顺受地“接受”不繁殖地位的许多其他例子，都可以用自私基因的理论加以解释而毫无困难。而总的解释形式却永远相同：个体的最好赌注是，暂时自我克制，期望更好的时机来临。侮豹不去惊动那些“妻妾”占有者们的美梦，并非出自群体的利益，而是在等待时机，期待着更加适宜的时刻。即使这个时刻永远也不会到来，而最终落得身无后代。在这场赌博中成为赢家的可能性本来还是有的，尽管事后我们知道，对这一海豹而言，这并非是一场成功的赌博。在数以百万计的旅鼠潮水般地逃离旅鼠泛滥的中心地带时，它们的目的不是为了减少那一地区旅鼠的密度！它们是在寻求一个不太拥挤的安身之处，每个自私的旅鼠都是如此。如果它们当中哪一只可能因找不到这样一个安身之处而死去，这是一个事后才可以看到的事实。它改变不了这样一种可能性：留下不走甚至要冒更大的风险。
大量文献充分证明，过分拥挤有时会降低出生率。有时这种现象被认为是瓦恩…爱德华兹理论的依据。情况完全不是这样。这种现象不仅符合瓦恩…爱德华兹的理论，而且和自私基因的理论也完全一致。例如，在一次实验中，把老鼠放在一个露天的围场里，同时放进许多食物，让它们自由地繁殖。鼠群的数量增长到某一水平，然后就稳定下来。这种稳定原来是由于老鼠大多而使雌鼠生育能力减退：它们的幼鼠少了。这类结果时常有所报道。人们常把造成这种现象的直接原因称为“压力”（stress），尽管起这样一个名称对解释这种现象并无助益。总之，不论其直接原因可能是什么，我们还是需要深究其根本的或进化上的原因。鼠群生活在过分拥挤的环境内，为什么自然选择有利于降低自己出生率的雌鼠？
瓦恩…爱德华兹的回答清楚明了。在群体中，凡其中的雌性个体能估量自己群体的个体数量并且调节其出生率，以避免食物供应的负担过重，那么，群体选择便有利于这样的群体。在上述那次实验的条件下，碰巧绝不会出现食物缺乏的情况，但我们不能认为老鼠能够认识到这种情况。它们的程序编制就是为了适应野外生活的，而在自然条件下，过分拥挤可能就是一种将要发生饥荒的可靠预兆。
自私基因的理论又是怎么讲法呢？几乎完全相同，但仍有一个非常重要的区别。你可能还记得，按照拉克的理论，动物往往从其自私的观点出发繁殖最适量的幼兽。假如它们生育得太少或太多，它们最后抚养的幼兽，会比它们应该生育的最适量来得
