自私的基因-第24部分
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对称性。你应当记得,根据特里弗斯的说法,一个自私的幼儿在攫取额外的食物时必须承担丧失其兄弟或姐妹的风险,而这些兄弟或姐妹体内部有它的一半的基因。正因为如此,它在攫取食物时会适可而止。但兄弟或姐妹只是各种亲属中其亲缘关系指数是百分之五十的一类亲属。对一个自私幼儿来说,它自己的未来的子女和它自己的兄弟或姐妹同样“可贵”。因此,它在攫取额外资源时应估算一下为此必须付出的全部代价,不能漫无节制;这种自私行为不仅使它丧失现存的兄弟或姐妹,而且要使它丧失其未来的子女,因为这些子女必然也会以自私行为彼此相待。亚历山大认为,青少年时期的自私性遗传到子女一代从而减少自己的长期繁殖能力是不利的,这一论点是言之成理的。但这仅仅意味着,我们必须将这种不利因素作为一项代价加在方程式里。对一个幼体来说,只要它从自私行为中得到的净利益至少不小于它的近亲因此受到的净损失的一半,那么,这种自私行为还是合算的。但“近亲”应该包括的不仅仅是兄弟或姐妹,而且应该包括它自己的未来的子女。一个个体应该把自己的利益看作是比它的兄弟的利益可贵一倍,这就是特里弗斯所作的基本假设。但它同时应该把自己看作是比自己的未来子女当中一个可贵一倍。亚历山大认为,在利害冲突中亲代享有天然的有利条件,他的这一结论是谬误的。
除了他这个基本的遗传论点外,亚历山大还有一些比较切合实际的论点。这些论点来源于亲代/子代关系中不可否认的不对称性。亲代个体是采取积极行动的一方,它实际上从事于寻找食物等工作,因此能够发号施令。如果做父母的决定不再供养其子女,子女是没有什么办法的,因为它们幼小,无力还击。做父母的因此能够无视子女的愿望而要求子女绝对服从。这个论点显然并不错误,因为在这种情况下,它所假设的不对称性是真实的。父母当然比子女大些,强壮些,而且更老于世故。好牌看来都在父母手中。但子女手中也有一两张王牌。譬如说,父母应该知道它们的每个子女到底饿到什么程度,以便在分配食物时有所轻重缓急,这点很重要。它们当然可以搞平均主义,以完全相等的口粮分给每一个子女。但在最理想的环境里,把略多一些的食物分给事实上最能充分利用这份口粮的孩子是能够收到较大效果的。要是每个孩子能够自己告诉父母它有多饿,对父母来说倒是个理想的制度。我们在上面已经谈过,这样的制度似乎已经形成。但子女说谎的可能性很大,因为它们确切知道它们自己有多饿,而它们的父母最多只能猜测它们是否老实。做父母的很难拆穿小小的谎言,尽管弥天大谎或许瞒不过父母的眼睛。
另一方面,做父母的最好能够知道孩子什么时候高兴,孩子如果在高兴的时候能够告诉父母就好了。某些信号,如咕噜咕噜的叫声和眉开眼笑,可能被选择,因为这种信号使父母知道它们怎样做才能为子女带来最大的好处。看见子女眉开眼笑或听见子女发出得意的叫声是对父母的最大安慰,正象食物到肚对一只迷路的老鼠同样是莫大的安慰一样。可是,正是由于甜蜜的笑脸和满意的叫声总会带来好处,孩子就能够利用笑脸或叫声来操纵父母,使自己获取额外的亲代投资。
因此,在世代之间的争斗中,到底哪一方有更大的可能取胜是没有一个总的答案的。最终的结局往往是子代企求的理想条件与亲代企求的理想条件之间的某种妥协。这种争斗同布谷鸟与养父母之间的争斗相似,尽管实际上争斗不致于那么激烈可怕,因为双方都有某些共同的遗传利益——双方只是在某种程度内或在某种敏感的时节里成为敌人。无论如何,布谷鸟惯用的策略,如欺骗、利用等,有许多也可能为其同奶兄弟或姐妹所使用,不过它们不致于走得太远,做出布谷鸟那种极端自私的行为。
这一章以及下面一章(我们将讨论配偶之间的冲突)所讨论的内容似乎是有点可怕的讽刺意味的。身为人类父母的人彼此真诚相待,对子女又是如此无微不至地关怀,因此这两章甚至可能为天下父母带来难言的苦衷。在这里,我必须再次声明,我所说的一切并不牵涉到有意识的动机。没有人认为子女因为体内有自私的基因而故意地、有意识地欺骗父母。同时我必须重申,当我说“一个幼儿应该利用一切机会进行哄骗……说谎、欺诈、利用……”的时候,我之所谓“应该”具有特殊的含义。我并不认为这种行为是符合道德准则的,是可取的。我只是想说明,自然选择往往有利于表现这种行为的幼儿,因此,当我们观察野生种群的时候,我们不要因为看到家属之间的欺骗和自私行为而感到意外。“幼儿应该欺骗”这样的提法意味着,促使幼儿进行欺骗的基因在基因库里处于有利地位。如果其中有什么寓意深刻的地方可供人类借鉴,那就是我们必须把利他主义的美德灌输到我们子女的头脑中去,因为我们不能指望他们或她们的本性里有利他主义的成分。
第九章 两性之间的争斗
如果说体内有50%的基因是相同的亲代同子代之间还有利害冲突的话,那么相互毫无血缘关系的配偶之间,其利害冲突该会激烈到何种程度呢?他们唯一的共有东西就是在他们子女身上的50% 的遗传投资。鉴于父亲和母亲都关心他们子女身上各自一半的福利,因此,相互合作共同抚养这些孩子可能对双方都有好处。假如双亲的一方在对每一子女进行昂贵的资源投资时,其付出的份额比对方少,他或她的景况就会好一些;这是由于他或她有更多的资源用于同其他性配偶所生的其他子女身上,从而他或她的基因有更多的繁殖机会。因此,我们可以说,每个配偶都设法利用对方,试图迫使对方多投资一些。就个体来说,称心如意的算盘是,“希望”同尽可能多的异性成员进行支配(我不是指为了生理上的享乐,尽管该个体可能乐于这样做),而让与之交配的配偶把孩子抚养大。我们将会看到,有一些物种的雄性个体已经是这样做了,但还有一些物种的雄性个体,在抚养子女方面,承担着同配偶相等的义务。特里弗斯特别强调指出,性配偶之间的关系是一种相互不信任和相互利用的关系。这种关于性配偶之间的相互关系的观点,对个体生态学家来说,是一种比较新的观点。我们过去通常认为,性行为、交配以及在此之前的追求行为,主要是为了共同的利益,或者甚至是为了物种的利益而相互合作共同进行的冒险事业!
让我们再直接回到基本原理上来,深入探讨一下雄性和雌性的根本性质。我们在第三章讨论过性的特性,但没有强调其不对称现象。我们只是简单地承认,有些动物是雄的,另有一些是雌的,但并没有进一步追究雄和雌这两个字眼到底是什么意思。雄性的本质是什么?雌性的根本定义又是什么?我们作为哺乳动物看到大自然以各种各样的特征为性别下定义,诸如拥有阴茎、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色体方面的特性,等等。对于哺乳动物来说,这些判断个体性别的标准是无可厚非的,但对于一般的动物和植物,这样的标准并不比把穿长裤子作为判断人类性别的标准更加可靠。例如青蛙,不论雄性还是雌性都没有阴茎。这样说来,雄性和雌性这两个词也许就不具有一般所理解的意义了。它们毕竟不过是两个词而已。如果我们觉得它们对于说明青蛙的性别没有用处,我们完全可以不去使用它们。如果我们高兴的话,我们可以任意将青蛙分成性1和性2。然而性别有一个基本特性,可以据以标明一切动物和植物的雄性和雌性。这就是雄性的性细胞或“配子” (gametes)比雌性配子要小得多,数量也多得多。不论我们讨论的是动物还是植物,情况都是如此。如果某个群体的个体拥有大的性细胞,为了方便起见,我们可以称之为雌性;如果另一个群体的个体拥有小的性细胞,为了方便起见,我们可以称之为雄性。这种差别在爬行类动物以及鸟类中尤为显著。它们的一个卵细胞,其大小程度和合有的营养成分,足以喂养一个正在发育成长的幼儿长达数周。即使是人类,尽管卵子小得在显微镜下才能看见,但仍比精子大许多倍。我们将会看到,根据这一基本差别,我们就能够解释两性之间的所有其他差别。
某些原始有机体,例如真菌类,并不存在雄性和雌性的问题,尽管也发生某种类型的有性生殖。在称为同配生殖(isogamy)的系统中,个体并不能区分为两种性别。任何个体都能相互交配。不存在两种不同的配子——精子和卵子——而所有的性细胞都一样,都称为同形配子(isogametes)。两个同形配子融合在一起产生新的个体,而每一个同形配子是由减数分裂所产生。如果有三个同形配子A、B和C; 那么A可以和B或C融合,而B可以同A或C融合。正常的性系统绝不会发生这种情况。如果A是精子,它能够同B或c融合,那么B和C肯定是卵子,而B也就不能和C融合。
两个同形配子相互融合时,各为新的个体提供数目相等的基因,而贡献的食物储存量也相等。精子同卵子为新的个体贡献的基因数目虽然也相等,但卵子在提供食物储存方面却远远超过精子:实际上,精子并不提供任何食物储存,只是致力于把自己的基因尽快输送给卵子而已。因此,在受孕的时刻,做父亲的对子代的投资,比他应支付的资源份额(50%)少。由于每个精子都非常微小,一个雄性个体每天能够制造千百万个。这意味着他具有潜在的能力,能够在很短的一段时间内,利用不同的雌性个体使一大批幼儿出生。这种情况之所以可能仅仅是因为每个受孕的母体都能为新胎儿提供足够的食物。因此,每一雌性个体能够生育的幼儿数量就有了限制,但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。这就为雌性个体带来了利用这种条件的机会。帕克以及其他人都曾证明,这种不对称现象可能是由原来是同形配子的状态进化而来。还是在所有的性细胞可以相互交换而且体积也大致相同的时候,其中很可能有一些碰巧比其他的略大一点。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占优势,因为它一开始就为胎儿提供大量的食物,使其有一个良好的开端。因此那时就可能出现了一个形成较大的配子的进化趋势。但道路不会是平坦的。其体积大于实际需要的同形配子,在开始进化后会为自私性的利用行为打开方便之门。那些制造小一些的配子的个体,如果它们有把握使自己的小配子同特大配子融合的话,它们就会从中获得好处。只要使小的配子更加机动灵活,能够积极主动地去寻找大的配子,就能实现这一目的。凡能制造体积小、运动速度快的配子的个体享有一个有利条件:它能够大量制造配子,因此具有繁殖更多幼儿的潜力。自然选择有利于制造小的、但能主动拣大的并与之融合的性细胞。因此,我们可以想象,有两种截然相反的性“策略”正在进化中。一种是大量投资或“诚实”策略。这种策略自然而然地为小量投资、具有剥削性质的或“狡猾”的策略开辟了道路。这两种策略的相互背驰现象一旦开始,它势将继续下去,犹如脱缰之马。介乎这两种体积之间的中间体要受到惩罚,因为它们不具有这两种极端策略中任何一种的有利条件。狡猾的配子变得越来越小,越来越灵活机动。诚实的配子却进化得越来越大,以补偿狡猾的配子日趋缩小的投资额,并变得不灵活起来,反正狡猾的配子总是会积极主动去追逐它们的。每一诚实的配子“宁愿”同另一个诚实的配子进行融合。但是,排斥狡猾配子的自然选择压力(第47页)同驱使它们钻空子的压力相比,前者较弱:因为狡猾的配子在这场进化的战斗中必须取胜,否则损失很大。于是诚实的配子变成了卵子,而狡猾的配子则演变成了精子。
这样看来,雄性个体是微不足道的家伙,而且根据简单的“物种利益”理论,我们可以预料,雄性个体的数量较之雌性个体会越来越少。因为从理论上讲,一个雄性个体所产生的精子足以满足一百个雌性个体的需要,因此,我们可以假定,在动物种群中雌雄两性个体的比例应该是100:1。换言之,雄性个体更具“低值易耗”的性质,而雌性个体对物种来说,其“价值”较大。当然,从物种的整体观点来看,这种情况完全正确。举一个极端的例子,在一项象形海豹的研究中,据观察, 4% 的雄性象形海豹所进行的交配占所有交配的88% 。在这一例子以及许多其他例子中,有大批剩余的从未交配过的独身雄性个体,它们可能终生得不到机会进行交配。但这些多余的雄性个体在其他方面过的是正常生活,它们不遗余力地将种群的食物资源吃光,同其他成熟个体相比,毫不逊色。从“物种利益”的角度来看,这种情况是一种极大的浪费;可以说,这些多余的雄性个体是社会的寄生虫。这种现象只不过是群体选择理论所遇到的难题中的又一个例子而已。但另一方面,自私基因的理论能够毫无困难地解释这种现象,即雄性个体和雌性个体的数量趋于相等,即使实际进行繁殖的雄性个体可能只占总数的一小部分。第一次作出这种解释的是菲希尔。
雄性个体和雌性个体各出生多少的问题,是亲代策略中的一个特殊问题。我们曾对力图最大限度地增加其基因存活量的亲代个体的最适宜的家庭规模进行过讨论。同样,我也可以对最适宜的性比率进行探讨。把你的宝贵基因信托给儿子好呢还是信托给女儿好?假定一个母亲将自己的所有资源全部投资在儿子身上,因而没有任何剩余用于女儿的投资:一般来说,她对未来基因库的贡献,同另一位将其全部资源用于女儿身上的母亲相比,会不会更大