物种起源 －达尔文-第14部分
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当植物长久地继续上述过程之后，它们就变得能够高度吸引昆虫，昆虫便会不知不 觉地按时在花与花之间传带花粉；根据许多显著的事实，我能容易地阐明昆虫是可以有 效地从事这一工作的。我只举一个例子，同时它还可以说明植物雌雄分化的一个步骤。 有些冬青树（bolly…tree）只生雄花，它们有四枚雄蕊，只产生很少量的花粉，同时它 还有一个残迹的雌蕊；另外一些冬青树只生雌花，它们有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊 上的花粉囊却都萎缩了，在那里找不出一粒花粉。在距离一株雄树足有六十码远的地方， 我找到一株雌树，我从不同的枝条上取下二十朵花，把它们的柱头放在显微镜下观察， 没有例外，在所有柱头上都有几粒花粉，而且在几个柱头上有很多花粉。几天以来，风 都是从雌树吹向雄树，因此花粉当然不是由风传带过来；天气很冷且有狂风暴雨，所以 对于蜂是不利的。纵使这样，我检查过的每一朵雌花，都由于往来树间找寻花蜜的蜂而 有效地受精了。现在回到我们想像中的场合：当植物一到能够高度吸引昆虫的时候，花 粉便会由昆虫按时从这朵花传到那朵花，于是另一个过程开始了。没有一个博物学者会 怀疑所谓“生理分工”（pbysiological division of labour）的利益的；所以我们可 以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，对于一种植 物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活条件下，有时候雄性器官，有时候雌性器 官，多少会变为不稔的。现在如果我们假定，在自然状况下也有这种情况发生，不论其 程度多么轻微，那末，由于花粉已经按时从这朵花被传到那朵花，并且由于按照分工的 原则植物的较为完全的雌雄分化是有利的，所以愈来愈有这种倾向的个体，就会继续得 到利益而被选择下来，最终达到两性的完全分化。各种植物的性别分离依据二型性和其 他途径现在显然正在进行中，不过要说明性别分离所采取的这等步骤，未免要浪费大多 篇幅。我可以补充地说，北部美洲的某些冬青树，根据爱萨·葛雷所说的，正好处于一 种中间状态，他说，这多少是杂性异株的。
现在让我们转来谈谈吃花蜜的昆虫，假定由于继续选择使得花蜜慢慢增多的植物是 一种普通植物；并且假定某些昆虫主要是依靠它们的花蜜为食。我们可以举出许多事实， 来说明蜂怎样急于节省时间：例如，它们有在某些花的基部咬一个洞来吸食花蜜的习性， 虽然它们只要稍微麻烦一点就能从花的口部进去。记住这些事实，就可以相信，在某些 环境条件下，如吻的曲度和长度等热个体差异，固然微细到我们不能觉察到的地步，但 是对于蜂或其他昆虫可能是有利的，这样就使得某些个体比其他个体能够更快地得到食 物；于是它们所属的这一群就繁盛起来了，并且生出许多遗传有同样特性的类群。普通 红三叶草和肉色三叶草（Tr．incarnatum）的管形花冠的长度，粗看起来并没有什么差 异；然而蜜蜂能够容易地吸取肉色三叶草的花蜜，却不能吸取普通红三叶草的花蜜，只 有土蜂才来访问红三叶草；所以红三叶草虽遍布整个田野，却不能把珍贵的花蜜丰富地 供给蜜蜂。蜜蜂肯定是极喜欢这种花蜜的；因为我屡次看见，只有在秋季，才有许多蜜 蜂从土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。这两种三叶草的花冠长度的差异，虽 然决定了蜜蜂的来访，但相差为程度确是极其微细的；因为有人对我说过，当红三叶草 被收割后，第二茬的花略略小些，于是就有许多蜜蜂来访问它们了。我不知道这种说法 是否准确；也不知道另外发表的一种记载是否可靠——据说意大利种的蜜蜂（Ligurian
bee）（一般被认为这只是普通蜜蜂种的一个变种，彼此可以自由交配），能够达到红 三叶草的泌蜜处去吸食花蜜，因此富有这种红三叶草的一个地区，对于吻略长些的，即 吻的构造略有差异的那些蜜蜂会大有利益。另一方面，这种三叶草的受精绝对要依靠蜂 类来访问它的花，在任何地区里如果土蜂稀少了，就会使花管较短的或花管分裂较深的 植物得到大的利益，因为这样，蜜蜂就能够去吸取它的花蜜了。这样，我就能理解，通 过连续保存具有互利的微小构造偏差的一切个体，花和蜂怎样同时地或先后慢慢地发生 了变异，并且以最完善的方式来互相适应。
我十分明了，用上述想像的例子来说明自然选择的学说，会遭到人们的反对，正如 当初莱尔的“地球近代的变迁，可用作地质学的解说”这种宝贵意见所遭到的反对是一 样的；不过在运用现今依然活动的各种作用，来解说深谷的凿成或内陆的长形崖壁的形 成时，我很少听到有人说这是琐碎的或不重要的了。自然选择的作用，只是把每一个有 利于生物的微小的遗传变异保存下来和累积起来；正如近代地质学差不多排除了一次洪 水能凿成大山谷的观点那样，自然选择也将把连续创造新生物的信念、或生物的构造能 发生任何巨大的或突然的变异的信念排除掉的。
论个体的杂交
我在这里必须稍微讲一些题外的话。雌雄异体的动物和植物每次生育，其两个个体 都必须交配（除了奇特而且不十分理解的单性生殖），这当然是很明显的事；但在雌雄 同体的情况下，这一点并不明显。然而有理由可以相信，一切雌雄同体的两个个体或偶 然地或习惯地亦营接合以繁殖它们的种类。很久以前，斯普伦格尔（Sprengel）、奈特 及科尔路特就含糊地提出过这种观点了。不久我们就可以看到这种观点的重要性；但这 里我必须把这个问题极简略地讲一下，虽然我有材料可作充分的讨论。一切脊椎动物， 一切昆虫以及其他某些大类的动物，每次的生育都必须交配。近代的研究已经把从前认 为是雌雄同体的数目大大减少了；大多数真的雌雄同体的生物也必须交配；这就是说， 两个个体按时进行交配以营生殖，这就是我们所要讨论的一切，但是依然有许多雌雄同 体的动物肯定不经常地进行交配，并且大多数植物是雌雄同株的。于是可以问：有什么 理由可以假定在这等场合里，两个个体为了生殖而进行交配呢？在这里详细来论讨这一 问题是不可能的，所以我只能作一般的考察。
第一，我曾搜集过大量事实，并且做过许多实验，表明动物和植物的变种间的杂交， 或者同变种而不同品系的个体间的杂交，可以提高后代的强壮性和能育性；与此相反， 近亲交配可以减小其强壮性和能育性，这和饲养家们的近乎普遍的信念是一致的。仅仅 这等事实就使我相信，一种生物为了这一族的永存，就不自营受精，这是自然界的一般 法则；和另一个体偶然地——或者相隔一个较长的期间一一进行交配，是必不可少的。
相信了这是自然法则。我想，我们才能理解下面所讲的几大类事实，这些事实，如 用任何其他观点都下能得到解释。各个培养杂种为人都知道：暴露在雨下，对于花的受 精是何等不利，然而花粉囊和柱头完全暴露的花是何等之多！尽管植物自己的花粉囊和 雌蕊生的这么近，几乎可以保证自花受精，如果偶然的杂交是不可缺少的，那么从他花 来的花粉可以充分自由地进入这一点，就可以解释上述雌雄蕊暴露的情况了。另一方面， 有许多花却不同，它们的结籽器官是紧闭的，如蝶形花科即荚果科这一大科便是如此； 但这些花对于来访的昆虫几乎必然具有美丽而奇妙的适应。蜂的来访对于许多蝶形花是 如此必要，以致蜂的来访如果受到阻止，它们的能育性就会大大降低。昆虫从这花飞到 那花，很少不带些花粉去的，这就给予植物以巨大利益。昆虫的作用有如一把驼毛刷子， 这刷子只要先触着一花的花粉囊、随后再触到另一花的柱头就足可以保证受精的完成了。 但不能假定，这样，蜂就能产生出大量的种间杂种来；因为，假如植物自己的花粉和从 另一物种带来的花粉落在同一个柱头上，前者的花粉占有的优势如此之大，以至它不可 避免地要完全毁灭外来花粉的影响，该特纳就（Gartner）曾指出过这一点。
当一朵花的雄蕊突然向雌蕊弹跳，或者慢慢一枝一枝地向她弯曲，这种装置好像专 门适应于自花受精；毫无疑问，这对于自花受精是有用处的。不过要使雄蕊向前弹跳， 常常需要昆虫的助力，如科尔路特所阐明的小蘖（barberry）情形便是这样；在小蘖属 里，似乎都有这种特别的装置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的类型或变 种栽培在近处，就很难得到纯粹的幼苗，这样看来，它们是大量自然进行杂交的。在许 多其他事例里，自花受精就很不便利，它们有特别的装置，能够有效地阻止柱头接受自 花的花粉，根据斯普伦格尔和别人的著作以及我自己的观察，我可以阐明这一点：例如， 亮毛半边莲确有很美丽而精巧的装置，能够把花中相连的花粉囊里的无数花粉粒，在本 花柱头还不能接受它们之前，全部扫除出去；因为从来没有昆虫来访这种花，至少在我 的花园中是如此，所以它从不结籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱头上却能结籽， 并由此培育成许多幼苗，我的花园中还有另一种半边莲，却有蜂来访问，它们就能够自 由结籽。在很多其他场合里，虽然没有其他特别的机械装置，以阻止柱头接受同一朵花 的花粉，然而如斯普伦格尔以及希尔德布兰德（Hildebrand）和其他人最近指出的，和 我所能证实的：花粉囊在柱头能受精以前便已裂开，或者柱头在花粉未成熟以前已经成 熟，所以这些叫做两蕊异熟的植物（dichogamous plants），事实上是雌雄分化的，并 且它们一定经常地进行杂交。上述二形性和三形性交替植物的情形与此相同。这些事实 是何等奇异啊！同一花中的花粉位置和柱头位置是如此接近，好像专门为了自花受精似 的，但在许多情形中，彼此并无用处，这又是何等奇异啊！如果我们用这种观点，即不 同个体的偶然杂交是有利的或必需的，来解释此等事实，是何等简单啊！
假如让甘蓝、萝卜、洋葱以及其他一些植物的几个变种在相互接近的地方进行结籽， 那末由此培育出来的大多数实生苗，我发现都是杂种：例如，我把几个甘蓝的变种栽培 在一起，由此培育出233株实生苗，其中只有78株纯粹地保持了这一种类的性状，甚至在 这78株中还有若干不是完全纯粹的。然而每一甘蓝花的雌蕊不但被自己的六个雄蕊所围 绕，同时还被同株植物上的许多花的雄蕊所围绕；没有昆虫的助力各花的花粉也会容易 地落在自己的柱头上；因为我曾发现，如果把花仔细保护起来，与昆虫隔离，它们也能 结充分数量的籽，然而这许多变为杂种的幼苗是从哪里来的呢？这必定因为不同变种的 花粉在作用上比自己的花粉更占优势的缘故；这是同种的不同个体互相杂交能够产生良 好结果的一般法则的要素。如果不同的物种进行杂交，其情形正相反，因为这时植物自 己的花粉几乎往往要比外来的花粉占优势；关于这一问题，我们在以后一章里还要讲到。
在一株大树满开无数花的情况下，我们可以反对地说，花粉很少能从这株树传送到 那株树，充其量只能在同一株树上从这朵花传送到那朵花而已；而且在一株树上的花， 只有从狭义来说，才可被认为是不同的个体。我相信这种反对是恰当的，但是自然对于 这事已大大地有所准备，它给予树以一种强烈的倾向，使它们生有雌雄分化的花。当雌 雄分化了，虽然雄花和雌花仍然生在一株树上，可是花粉必须按时从这花传到那花；这 样花粉就有偶然从这树被传送到他树的较为良好的机会。属于一切“目”（Orders）的 树，在雌雄分化上较其他植物更为常见，我在英国所看到的情形就是这样；根据我的请 求，胡克博士把新西兰的树列成了表，阿萨·葛雷把美国的树列成了表，其结果都不出 我所料。另一方面，胡克博士告诉我说，这一规律不适用于澳洲；但是如果大多数的澳 洲树木都是两蕊异熟的，那末，其结果就和它们具有雌雄分化的花的情形是一样的了。 我对于树所作的这些简略叙述，仅仅为了引起对这一问题的注意而已。
现在略为谈谈动物方面：各式各样的陆栖种都是雌雄同体的，例如陆栖的软体动物 和蚯蚓；但它们都需要交配。我还没有发见过一种陆栖动物能够自营受精。这种显著的 事实，提供了与陆栖植物强烈不同的对照，采用偶然杂交是不可少的这一观点，它就是 可以理解的了；因为，由于精子的性质，它不能像植物那样依靠昆虫或风作媒介，所以 陆栖动物如果没有两个个体交配，偶然的杂交就不能完成。水栖动物中有许多种类是能 自营受精的雌雄同体；水的流动显然可以给它们做偶然杂交的媒介。我同最高权威之一， 即赫肯黎教授进行过讨论，希望能找到一种雌雄同体的动物，它的生殖器官如此完全地 封闭在体内，以致没有通向外界的门径，而且不能接受不同个体的偶然影响，结果就像 在花的场合中那样，我失败了。在这种观点指导之下，我以前长久觉得蔓足类是很难解 释的一例；但是我遇到一个侥幸的机会，我竟能证明它们的两个个体，虽然都是自营受 精的雌雄同体，确也有时进行杂交。
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