物种起源 －达尔文-第29部分
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勃龙以及最近布罗卡（Broca）提出过更严重的异议，他们说有许多性状看来对于它 们的所有者并没有什么用处，所以它们不能受自然选择的影响。勃龙举出不同种的山兔 和鼠的耳朵以及尾巴的长度、许多动物牙齿上的珐琅质的复杂皱褶，以及许多类似的情 形作为例证，关于植物，内格利（Nageli）在一篇可称赞的论文里已经讨论过这个问题 了。他承认自然选择很有影响，但他主张各科植物彼此的主要差异在于形态学的性状， 而这等性状对于物种的繁盛看来并不十分重要。结果他相信生物有一种内在倾向，使它 朝着进步的和更完善的方向发展。他特别以细胞在组织中的排列以及叶子在茎轴上的排 列为例，说明自然选择不能发生作用。我想，此外还可以加上花的各部分的数目，胚珠 的位置，以及在散布上没有任何用处的种籽形状等等。
上述异议颇有力量。尽管如此，第一，当我们决定什么构造对于各个物种现在有用 或从前曾经有用时，还应十分小心。第二，必须经常记住，某一部分发生变化时，其他 部分也会发生变化，这是由于某些不大明白的原因，如：流到一部分去的养料的增加或 减少，各部分之间的互相压迫，先发育的一部分影响到后发育的一部分以及其他等等， ——此外还有我们一些毫不理解的其他原因，它们导致了许多相关作用的神秘事例。这 些作用，为求简便起见，都可以包括在生长法则这一个用语里。第三，我们必须考虑到 改变了的生活条件有直接的和一定的作用，并且必须考虑到所谓的自发变异，在自发变 异里生活条件的性质显然起着十分次要的作用。芽的变异——例如在普通蔷薇上生长出 苔蔷薇，或者在桃树上生长出油桃，便是自发变异的好例子；但是甚至在这等场合里， 如果我们记得虫类的一小滴毒液在产生复杂的树瘿上的力量，我们就不应十分确信，上 述变异不是由于生活条件的某些变化所引起的。树液性质的局部变化的结果，对于每一 个微细的个体差异，以及对于偶然发生的更显著的变异，必有其某种有力的原因；并且 如果这种未知的原因不间断地发生作用，那末这个物种的一切个体几乎一定要发生相似 的变异。
在本书的前几版里，我过低地估计了因自发变异性而起的变异的频度和重要性，现 在看起来这似乎是可能的。但是绝不可能把各个物种的如此良好适应于生活习性的无数 构造都归功于这个原因，我不能相信这一点。对适应良好的赛跑马或长躯猎狗，在人工 选择原理尚未被了解之前，曾使一些前辈的博物学者发出感叹，我也不相信可以用这个 原因来进行解释的。
值得举出例证来说明上述的一些论点。关于我们所假定的各种不同部分和器官的无 用性，甚至在最熟知的高等动物里，还有许多这样的构造存在着，它们是如此发达，以 致没有人怀疑到它们的重要性，然而它们的用处还没有被确定下来，或者只是在最近才 被确定下来。关于这一点，几乎不必要再说了。勃龙既然把若干种鼠类的耳朵和尾巴的 长度作为构造没有特殊用途而呈现差异的例子，虽然这不是很重要的例子，但我可以指 出，按照薛布尔博士（Dr，Schobl）的意见，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的 神经，它们无疑是当作触觉器官用的：因此耳朵的长度就不会是不十分重要了。还有， 我们就会看到，尾巴对于某些物种是一种高度有用的把握器官；因而它的用处就要大受 它的长短所影响。
关于植物，因为已有内格利的论文，我仅作下列的说明。人们会承认兰科植物的花 有多种奇异的构造，几年以前，这些构造还被看作只是形态学上的差异，并没有任何特 别的机能；但是现在知道这些构造通过昆虫的帮助，在受精上是极度重要的，并且它们 大概是通过自然选择而被获得的。一直到最近没有人会想像到在二型性的或三型性的植 物里，雄蕊和雌蕊的不同长度以及它们的排列方法能有什么用处，但我们现在知道这的 确是有用处的。
在某些植物的整个群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠则倒挂；也有少数植物，在 同一个子房中，一个胚珠直立，而另一个则倒挂。这些位置当初一看好像纯粹是形态学 的，或者并不具有生理学的意义；但是胡克博士告诉我说，在同一个子房里，有些只有 上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他认为这大概是因为花粉管进入子房的方 向不同所致。如果是这样的话，那么胚珠的位置，甚至在同一个子房里一个直立一个倒 挂的时候，大概是位置上的任何轻微偏差之选择的结果，由此受精和产生种籽得到了利 益。
属于不同“目”的若干植物，经常产生两种花——一种是开放的、具有普通构造的 花，另一种是关闭的、不完全的花。这两种花有时在构造上表现得非常不同，然而在同 一株植物上也可以看出它们是相互渐变而来的。普通的开放的花可以营异花受精；并且 由此保证了确实得到异花受精的利益。然而关闭的不完全的花也是。显著高度重要的， 因为它们只须费极少的花粉便可以极稳妥地产出大量的种籽。刚才已经说过，这两种花 在构造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多总是由残迹物构成的，花粉粒的直径也 缩小了。在一种柱芒柄花（Ononis columna）里，五本互生雄蕊是残迹的；在堇菜属 （Viola）的若干物种里，三本雄蕊是残迹的，其余的二本雄蕊虽然保持着正常的机能， 但已大大地缩小。在一种印度堇菜（Violet）里（不知道它的名字，因为在我这里从来 没有见过这种植物开过完全的花），三十朵关闭的花中，有六朵花的萼片从五片的正常 数目退化为三片。在金虎尾科（Malpigbiaceea）里的某一类中，按照A。得朱西厄（A。d e Jussieu）的意见，关闭的花有更进一步的变异，即和萼片对生的五本雄蕊全都退化了， 只有和花瓣对生的第六本雄蕊是发达的；而这些物种的普通的花，却没有这一雄蕊存在； 花柱发育不全；子房由三个退化为两个。虽然自然选择有充分的力量可以阻止某些花开 放，并且可以由于使花闭合起来之后而减少过剩的花粉数量，然而上述各种特别变异， 是不能这样来决定的，“而必须认为这是依照生长法则的结果，在花粉减少和花闭合起 来的过程中，某些部分在机能上的不活动，亦可纳人生长法则之内。
“生长法则的重要效果是这样地需要重视，所以我愿再举出另外一些例子，表明同 样的部分或器官，由于在同一植株上的相对位置的不同而有所差异。据沙赫特（Schach t）说，西班牙栗树和某些枞树的叶子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝条上有所 不同。在普通芸香（rue）和某些其他植物里，中央或顶端的花常先开，这朵花有五个蕚 片和五个花瓣，子房也是五室的；而这些植物的所有其他花都是四数的。英国的五福花 属（Adoxa），其顶上的花一般只有二个蕚片，而它的其他部分则是四数的，周围的花一 般具有三个蕚片，而其他部分则是五数的。许多聚合花科（po…sita）和伞形花科（以 及某些其他植物）的植物，其外围的花比中央的花具有发达得多的花冠；而这似乎常常 和生殖器官的发育不全相关联。还有一件已经提过的更奇妙的事实，即外围的和中央的 瘦果或种籽常常在形状、颜色，和其他性状上彼此大不相同。在红花属（Carthamus）和 某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在猪菊芭属（Hyoseris）里， 同一个头状花序上生有三种不同形状的瘦果。在某些伞形花科的植物里，按照陶施（Ta usch）的意见，长在外方的种籽是直生的，长在中央的种籽是倒生的，得康多尔认为这 种性状在其他物种里具有分类上的高度重要性。布劳恩教授（Prof。Braun）举出延胡索 科（Fumariaceae）的一个属，其穗状花序下部的花结卵形的、有棱的、一个种籽的小坚 果；而在穗状花序的上部则结披针形的、两个蒴片的、两个种籽的长角果。在这几种情 形里，除了为着引起昆虫注目的十分发达的射出花以外，据我们所能判断的看来，自然 选择并不能起什么作用，或者只能起十分次要的作用。一切这等变异，都是各部分的相 对位置及其相互作用的结果；而且几乎没有什么疑问，如果同一植株上的一切花和叶， 像在某些部位上的花和叶那样地都曾蒙受相同的内外条件的影响，那么它们就都会按照 同样方式而被改变。
在其他无数的情形里，我们看到被植物学者们认为一般具有高度重要性的构造变异， 只发生在同一植株上的某些花，或者发生在同样外界条件下的密接生长的不同植株。因 为这等变异似乎对于植物没有特别的用处，所以它们不受自然选择的影响。其原因如何， 还不十分明了，甚至不能像上述所讲的最后一类例子，把它们归因于相对位置等的任何 近似作用。在这里我只举出少数几个事例。在同一株植物上花无规则地表现为四数或五 数，是常见的事，对此我无须再举实例；但是，因为在诸部分的数目很少的情况下，数 目上的变异也比较稀少，所以我愿举出下面的例子，据得康多尔说，大红罂粟（Papave r bracteatum）的花，具有二个蕚片和四个花瓣（这是罂粟属的普通形式），或者三个 等片和六个花瓣。花瓣在花蕾中的折叠方式，在大多数植物群里都是一个极其稳定的形 态学上的性状；但阿萨·格雷教授说，关于沟酸浆属（Mimulus）的某些物种，它们的花 的折叠方式，几乎常常既像犀爵床族（Rhin…anthidea）又像金鱼草族（Antirrhinidea）， 沟酸浆属是属于金鱼草族的。圣提雷尔曾举出下面的例子：芸香科（Rutaceta）具有单 一子房，它的一个部类花椒属（Zanthoxylon）的某些物种的花，在同一植株上或甚至同 一个圆锥花序上，却生有一个或二个子房。半日花属（Helianthemum）的蒴果，有一室 的，也有三室的；但变形半日花，（H。mutabila）则“有一个稍微宽广的薄隔，隔在果 皮和胎座之间”。关于肥皂草（Saponaria officinalis）的花，根据马斯特斯博士（D r．Masters）的观察，它具有缘边胎座和游离的中央胎座。最后，圣提雷尔曾在油连木 （Gompbia oleaformis）的分布区域的近南端处，发见两个类型，起初他毫不怀疑这是 两个不同的物种，但是后来他看见它们生长在同一灌木上，于是补充说道：“在同一个 个体中，子房和花柱，有时生在直立的茎轴上，有时生在雌蕊的基部。”
我们由此知道，植物的许多形态上的变化可以归因于生长法则和各部分的相互作用， 而与自然选择没有关系。但是内格利主张生物有朝着完善或进步发展的内在倾向，根据 这一学说，能够说在这等显著变异的场合里，植物是朝着高度的发达状态前进吗？恰恰 相反，我仅根据上述的各部分在同一植株上差异或变异很大的这一事实，就可以推论这 等变异，不管一般在分类上有多大重要性，而对于植物本身却是极端不重要的。一个没 有用处的部分的获得，实在不能说是提高了生物在自然界中的等级；至于上面描述过的 不完全的、关闭的花，如果必须引用什么新原理来解释的话，那一定是退化原理，而不 是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原 因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可 以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方 式发生变异。
上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻 微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构 造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所 看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条 件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此， 差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟 类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类， 羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构 造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常 常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态 上的差异——如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，——起初在许多情形里 是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的 杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影 响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我 们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的； 但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。
虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如 我
