物种起源 －达尔文-第31部分
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变异有利于昆虫逃避敌害，但是另一 方面，其他变异就被忽略，而终于消失；或者，如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物， 它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性，那 末米伐特先生的异议诚然是有力的；但实际情况并非如此。
华莱斯先生举出一个竹节虫（Ceroxylus laceratus）的例子，它像“一枝满生鳞苔 的杖”。这种类似如此真切，以致大亚克（Dyak）土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐 特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点，但我看不出它有什么力量。昆 虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害 的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全， 对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质，就 可知道这种昆虫在它的身体表面上变得不规则，而且多少帯有绿色，并不是不可能的； 因为在各个群里，几个物种之间的不同性状最容易变异，而另一方面，属的性状，即一 切物种所共有的性状最为稳定。
格林兰（Greenland）的鲸鱼是世界上一种最奇异的动物，鲸须或鲸骨是它的最大特 征之一。鲸须生在上颚的两侧，各有一行，每行约三百片，很紧密地对着嘴的长轴横排 着。在主排之内还有一些副排。所有须片的未端和内缘都磨成了刚毛，刚毛遮盖着整个 巨大的颚，作为滤水之用，由此而取得这些巨大动物依以为生的微小食物。格林兰鲸鱼 的中间最长的一个须片竟长达十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鲸类的不同物种里 它的长度分为诸级，据斯科列斯比（Scoresby）说，中间的那一须片在某一物种里是四 英尺长，在另一物种里是三英尺长，又在另一物种里是十八英寸长，而在长吻鳁鲸（Ba laenoptera rostrata）里其长度仅九英寸左右。鲸骨的性质也随物种的不同而有所差异。
关于鲸须，米伐特先生说道：当它“一旦达到任何有用程度的大小和发展之后，自 然选择才会在有用的范围内促进它的保存和增大。但是在最初，它怎样获得这种有用的 发展呢？”在回答中我们可以问，具有鲸须的鲸鱼的早期祖先，它们的嘴为什么不应像 鸭嘴那样地具有栉状片呢？鸭也像鲸鱼一样，依靠滤去泥和水以取得食物的；因此这一 科有时候被称为滤水类（Criblatores）。我希望不要误解我说的是鲸鱼祖先的嘴确曾具 有像鸭的薄片喙那样的嘴。我只是想表明这并不是不可信的，并且格林兰鲸鱼的巨大鲸 须板，也许最初通过微小的级进步骤从这种柿状片发展而成，每一级进步骤对这动物本 身都有用途。
琵琶嘴鸭（Spatula clypeata）的喙在构造上比鲸鱼的嘴更巧妙而复杂。根据我检 查的在其上颚两侧各有188枚富有弹性的薄栉片一行，这些栉片对着喙的长轴横生，斜列 成尖角形。它们都是由颚生出，靠一种韧性膜附着在颚的两侧，位于中央附近的栉片最 长，约为三分之一英寸，突出边缘下方达0．14英寸长。在它们的基部有斜着横排的栉片 构成短的副列。这几点都和鲸鱼口内的鲸须板相类似。但接近嘴的先端，它们的差异就 很大，因为鸭嘴的栉片是向内倾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鸭的整个头部，虽然不 能和鲸相比，但和须片仅丸英寸长的、中等大的长吻鳁鲸比较起来，约为其头长的十八 分之一；所以，如果把琵琶嘴鸭的头放大到这种鲸鱼的头那么长，则它们的栉片就应当 有六英寸长，——即等于这种鲸须的三分之二长。琵琶嘴鸭的下颚所生的栉片在长度上 和上颚的相等，只是细小些；因为有这种构造，它显然与不生鲸须的鲸鱼下颚有所不同。 另一方面，它的下颚的栉片顶端磨成细尖的刚毛，却又和鲸须异常类似。锯海燕属是海 燕科的另一个成员，它只在上颚生有很发达的栉片，突出颚边之下：这种鸟的嘴在这一 点上和鲸鱼的嘴相类似。
从琵琶嘴鸭的椽这种高度发达的构造（根据我从沙尔文先生［Mr．Salvin＇送给我的 标本和报告所知道的），仅就适于滤水这一点来说，我们可以经由湍鸭（Merganetta a rmata）的喙，并在某些方面经由鸳鸯（Aix sponsa）的喙，一直追踪到普通家鸭的喙， 其间并没有任何大的间断。家鸭喙内的栉片比琵琶嘴鸭喙内的栉片粗糙得多，并且牢固 地附着在颚的两侧；在每侧上大约只有五十枚，不向嘴边下方突出。它们的顶端呈方形， 并且镶着透明坚硬组织的边，好像是为了轧碎食物似的。下颚边缘上横生着无数细小而 突出很少的突起线。作为一个滤水器来说，虽然这种喙比琵琶嘴鸭的喙差得多，然而每 个人都知道，鸭经常用它滤水的。我从沙尔文先生那里听到，还有其他物种的柿片比家 鸭的栉片更不发达；但我不知道它们是否把它当作滤水用的。
现在谈一下同科的另一群。埃及鹅（Chenalopex）的喙与家鸭的喙极相类似；但是 柿片没有那么多，那么分明，而且向内突出也不那样厉害；然而巴利特先生（Mr．E。Ba rtlett）告诉我说，这种鹅“和家鸭一样，用它的嘴把水从喙角排出来”。但是它的主 要食物是草，像家鹅那样地咬吃它们。家鹅上颚的柿片比家鸭的粗糙得多，几乎混生在 一起，每侧约有二十七枚，未端形成齿状的结节。颚部也满布坚硬的圆形结节。下颚边 缘由牙齿形成锯齿状，比鸭喙的更突出，更粗糙，更锐利。家鹅不用喙滤水，而完全用 喙去撕裂或切断草类，它的喙十分适于这种用途，能够靠近根部把草切断，其他任何动 物几乎都不及它。另外还有一些鹅种，我听到巴利特先生说，它们的栉片比家鹅的还下 发达。
由此我们看到，生有像家鹅椽那样的喙、而且仅供咬草之用的鸭科的一个成员，或 者甚至生有柿片较不发达的喙的一个成员，由于微小的变异，大概会变成为像埃及鹅那 样的物种的，——由此更演变成像家鸭那样的物种，——最后再演变成像琵琶嘴鸭那样 的物种，而生有一个差不多完全适于滤水的喙；因为这种鸟除去使用喙部的带钩先端外， 并不使用喙的任何其他部分以捉取坚硬的食物和撕裂它们。我还可补充他说，鹅的喙也 可以由微小的变异变成为生有突出的、向后弯曲的牙齿的喙，就像同科的一个成员秋沙 鸭（Merganser）的喙那样的，这种喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活鱼的。
再回头来讲一讲鲸鱼，无须鲸（Hyperoodon bidens）缺少有效状态的真牙齿，但是 据拉塞丕特（Lacepede）说，它的颚散乱地生有小形的、不等的角质粒点。所以假定某 些原始的鲸鱼类型在颚上生有这等相似的角质粒点，但排列得稍微整齐一些，并且像鹅 喙上的结节一样，用以帮助捉取和撕裂食物，并不是不可能的。如果是这样的话，那么 就几乎不能否认这等粒点可以通过变异和自然选择，演变成像埃及鹅那样的十分发达的 栉片，这种栉片是用以滤水和捉取食物的；然后又演变成像家鸭那样的栉片；这样演变 下去，一直到像琵琶嘴鸭那样的专门当作滤水器用的构造良好的栉片。从栉片达到长吻 鳁鲸须片的三分之二长这一个阶段起，在现存鲸鱼类中观察到的级进变化可以把我们向 前引导到格林兰鲸鱼的巨大须片上去。这一系列中的每一步骤，就像鸭科不同现存成员 的喙部级进变化那样，对于在发展进程中其器官机能慢慢变化着的某些古代鲸鱼都是有 用的，对此毫无怀疑的余地。我们必须记住，每一个鸭种都是处于剧烈的生存斗争之下 的，并且它的身体的每一部分的构造一定要十分适应它的生活条件。
比目鱼科（Pleuronectidra）以身体不对称著称。它们卧在一侧，——多数物种卧 在左侧，有些卧在右侧；与此相反的成鱼也往往出现，下面，即卧着的那一侧，最初一 看，与普通鱼类的腹面相类似：它是白色的，在许多方面不如上面那一侧发达，侧鳍也 常常比较小。它的两眼具有极其显著的特征；因为它们都生在头部上侧。在幼小的时候， 它们本来分生在两侧，那时整个的身体是对称的，两侧的颜色也是相同的。不久之后， 下侧的眼睛开始沿着头部慢慢地向上侧移动；但并不是像从前想像的那样是直接穿过头 骨的。显然，除非下侧的眼睛移到上侧，当身体以习惯的姿势卧在一侧时，那只眼睛就 没有用处了。还有，这大概是因为下侧的那一只眼容易被沙底磨损的缘故。比目鱼科那 种扁平的和不对称的构造极其适应它们的生活习性，这种情形，在若干物种如鳎（sole s）、鲽（flounders）里也极其普通，就是很好的说明。由此得到的主要利益似乎在于 可以防避敌害，而且容易在海底取食。然而希阿特说，本科中的不同成员可以“列为一 个长系列的类型，这系列表示了它们的逐渐过渡，从孵化后在形状上没有多大改变的庸 鲽（Hippog…lossus pinguis）起，一直到完全卧倒在一侧的鳎为止”。
米伐特先生曾经提出过这种情形，并且说，在眼睛的位置上有突然的、自发的转变 是难以相信的，我十分同意这种说法。他又说，“如果这种过渡是逐渐的，那么这种过 渡，即一只眼睛移向头的另一侧的行程中的极小段落，如何会有利于个体，真是难以理 解的。这种初期的转变与其说有利，勿宁说多少是有害的”。可是在曼姆（Malm）1867 年所报道的优秀观察中，他可以找到关于这个问题的答复，比目鱼科的鱼在极幼小和对 称的时候，它们的眼睛分生在头的两侧，但因为身体过高，侧鳍过小，又因为没有鳔， 所以不能长久保持直立的姿势。不久它疲倦了，便向一侧倒在水底。根据曼姆的观察， 它们这样卧倒时，常常把下方的眼睛向上转，看着上面；并且眼睛转动得如此有力，以 致眼球紧紧地抵着眼眶的上边。结果两眼之间的额部暂时缩小了宽度，这是可以明白看 到的。有一回，曼姆看见一条幼鱼抬起下面的眼睛，并且把它压倒约七十度角的距离。
我们必须记住，头骨在这样的早期是软骨性的，并且是可挠性的，所以它容易顺从 肌肉的牵引。并且我们知道，高等动物甚至在早期的幼年以后，如果它们的皮肤或肌肉 因病或某种意外而长期收缩，头骨也会因此而改变它的形状。长耳朵的兔，如果它们的 一只耳朵向前和向下垂下，它的重量就能牵动这一边的所有头骨向前，我曾画过这样的 一张图。曼姆说，鲈鱼（percbes）、大马哈鱼和几种其他对称鱼类的新孵化的幼鱼，往 往也有在水底卧在一侧的习性；并且他看到，这时它们常常牵动下面的眼睛向上看；因 此它们的头骨会变得有些歪。然而这些鱼类不久就能保持直立的姿势，所以永久的效果 不会由此产生。比目鱼科的鱼则不然，由于它们的身体日益扁平，所以长得愈大，卧在 一侧的习性也愈深，因而在头部的形状上和眼睛的位置上就产生了永久的效果。用类推 的方法可以判断，这种骨骼歪曲的倾向按照遗传原理无疑会被加强的。希阿特与某些其 他博物学者正相反，他相信比目鱼科的鱼甚至在胚胎时期已不十分对称，如果是这样的 话，我们就能理解为什么某些物种的鱼在幼小的时候习惯地卧在左侧，而其他一些物种 却卧在右侧。曼姆在证实上述意见时又说道，不属于比目鱼科的北粗鳍鱼（Trachypter us arcticus）的成体，在水底也卧在左侧，并且斜着游泳；这种鱼的头部两侧，据说有 点不相像。我们的鱼类学大权威京特博士（Dr。Gunther）在描述曼姆的论文之后，加以 评论：“作者对比目鱼利的异常状态，提出了一个很简单的解释。”
这样，我们看到，眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段，米伐特先生认为这是有 害的，但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性，而这种习性对于个 体和物种无疑都是有利的；有几种比目鱼的嘴弯向下面，而且没有眼睛那一侧的头部颚骨， 如特拉奎尔博士（Dr。Traquair）所想像的，由于便利在水底取食，比另一侧的颚骨强而 有力，我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面，包括侧鳍在内的鱼的整 个下半身比较不发达，这种情况可以借不使用来说明；虽然耶雷尔（Yarrell）推想这等 鳍的缩小，对于比目鱼也有利，因为“比起上面的大形鳍，下面的鳍只有极小的空间来 活动”。星鲽（plaice）的上颚生有四个至七个牙齿，下颚生有二十五个至三十个牙齿， 这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的 腹面没有颜色的状况，我们可以合理地假定，比目鱼类的下面一侧，无论是右侧或左侧， 没有颜色，都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定，鳎的上侧身体的特殊斑 点很像沙质海底，或者如普谢（Pouchet）最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变 颜色的能力，或者欧洲大菱鲆（turbot）的上侧身体具有骨质结节，都是由于光线的作 用。在这里自然选择大概发生作用，就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其 他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住，如我以前所主张的，器官增强使用的 遗传效果，或者它们不使用的遗传效果，会因自然选择而加强。因为，朝着正确方向发 生的一切自发变异会这样被保存下来；这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得 的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可 以归因于使用的效果，多少可以归因于自然选择，似乎是不可能决定的。
我可以再举一例来说明，一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些 美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官，而当作第五�
