物种起源 －达尔文-第36部分

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些鸟巢，其中蛋的颜色和自己　的相似。欧洲杜鹃的物种在本能上明显地表现了与此相似的倾向，但相反的情形也不少，　例如，她把暗而灰色的蛋，下在篱莺（hedge…warbler）巢中，与其亮蓝绿色的蛋相混。　如果欧洲杜鹃总是不变地表现上述本能，那么在一切被假定共同获得的那些本能上一定　还要加上这种本能。据拉姆齐先生说，澳洲青铜色杜鹃的蛋在颜色上有异常程度的变化；　所以在蛋的颜色和大小方面，自然选择大概保存了和固定了任何有利的变异。
　　　　在欧洲杜鹃的场合中，当杜鹃孵出后的三天内，养亲的后代一般都被排逐出巢外去；　因为杜鹃在这时候还处于一种极其无力的状态中，所以古尔得先生（Mr。Gould）以前相　信这种排逐的行为是出自养亲的。但他现在已得到关于一个小杜鹃的可靠的记载，这小　杜鹃此时眼睛还闭着，并且甚至连头还抬不起来，却把义兄弟排逐出巢外，这是实际看　到的情形。观察者曾把它们中间的一只拾起来又放在巢里，但又被排逐出去了。至于获　得这种奇异而可惜的本能的途径，如果小杜鹃在刚刚孵化后就能得到尽量多的食物对于　它们是极其重要的话（大概确系如此），那么我想在连续世代中逐渐获得为排逐行动所　必需的盲目欲望、力量以及构造，是不会有什么特别困难的；因为具有这种最发达的习　性和构造的小杜鹃，将会最安全地得到养育。获得这种独特本能的第一步，大概仅仅是　在年龄和力量上稍微大了一些的小杜鹃的无意识的乱动；这种习性此后得到改进，并且　传递给比较幼小年龄的杜鹃。我看不出这比下述情形更难理解，即其他鸟类的幼鸟在未　孵化时就获得了啄破自己蛋壳的本能——或者如欧文所说的，小蛇为了切破强韧的蛋壳　在上颚获得了一种暂时的锐齿。因为，如果身体的各部分在一切龄期中都易于发生个体　变异，而且这变异在相当龄期或较早龄期中有被遗传的倾向——这是无可争辩的主张，　——那末，幼体的本能和构造，确和成体的一样，能够慢慢地发生改变；这二种情形一　定与自然选择的全部学说存亡与共。
　　　　牛鸟属（Molothrus）是美洲鸟类中很特别的一属，与欧洲椋鸟（starling）相似，　它的某些物种像杜鹃那样地具有寄生的习性：并且它们在完成它们的本能上表现了有趣　的级进。褐牛鸟（Molothrus　badius）的雌鸟和雄鸟，据优秀的观察家赫得森先生说，　有时群居而过着乱交的生活，有时则过着配偶的生活。它们或者自己造巢，或者夺取别　种鸟的巢，偶然也把他种鸟的幼鸟抛出巢外。它们或者在这个据为己有的巢内下蛋，或　者，真奇怪，在这巢的顶上为自己营造另一个巢。它们通常是孵自己的蛋和哺养自己的　小鸟的；但据赫得森先生说，大概它们偶尔也是寄生的，因为他曾看到这个物种的小鸟　追随着不同种类的老鸟，而且叫喊着要求它们哺喂。牛鸟属的另一物种，多卵牛鸟（M。　bonariensis）的寄生习性比上述物种，更为高度发达，但是距离完全化还很遥远。这种　鸟，据知道的，一定要在他种鸟的巢里下蛋；但是值得注意的是，有时候数只这种鸟会　合造一个自己的不规则的而且不整洁的巢，这种巢被放置在特别不适宜的地方，如在大　蓟（thistle。）的叶子上，然而就赫得森先生所能确定的说来，它们从来不会完成自己　的巢。它们常在他种鸟的一个巢里下如此多的蛋，——十五到二十个——以致很少被孵　化，或者完全不孵化。还有，它们有在蛋上啄孔的奇特习性，无论自己的或所占据的巢　里的养亲的蛋皆被啄掉。它们还在空地上随便产下许多蛋，那些蛋当然就这样被废弃了。　第三个物种，北美洲的单卵牛鸟（M。pecoris），已经获得了杜鹃那样完全的本能，因为　它从来不在一个别种鸟巢里下一个以上的蛋，所以小鸟可以有保证地得到哺育。赫得森　先生是坚决不相信进化的人，但是他看到了多卵牛鸟的不完全本能似乎也大受感动，他　因此引用了我的话，并且问：“我们是否必须不认为这等习性是特别赋予的或特创的本　能，而认为是一个普遍法则——过渡——的小小结果呢？”
　　　　各种不同的鸟，如上所述，偶尔会把它们的蛋下在别种鸟的巢里。这种习性，在鸡　科里并非不普通，并且对于鸵鸟的奇特本能提供了若干解说。在鸵鸟科里几只母鸟共同　地先在一个巢里，然后又在另一个巢里下少数的蛋；由雄鸟去孵抱这些蛋。这种本能或　者可以用下述事实来解释，即雌鸟下蛋很多，但如杜鹃一样，每隔两天或三天才下一次。　然而美洲鸵鸟的这种本能，与牛鸟的情形一样，还没有达到完全化；因为有很多的蛋都　散在地上，所以我在一天的游猎中，就拾得了不下二十个散失的和废弃的蛋。
　　　　许多蜂是寄生的，它们经常把卵产在别种蜂的巢里，这种情形比杜鹃更可注意；就　是说，这等蜂随着它们的寄生习性，不但改变了它们的本能，而且改变了它们的构造；　它们不具有采集花粉的器具，如果它们为幼蜂贮蓄食料，这种器具是必不可少的。泥蜂　科（Sphegida；形似胡蜂、的某些物种同样也是寄生的；法布尔最近曾提出良好的理由　使我们相信：一种小唇沙蜂（Tachytes　nigra）虽然通常都自己造巢，而且为自己的幼　虫贮蓄被麻痹了的食物，但如果发见别种泥蜂所造的和贮蓄有食物的巢，它便会加以利　用，而变成临时的寄生者。这种情形和牛鸟或杜鹃的情形是一样的，我觉得如果一种临　时的习性对于物种有利益，同时被害的蜂类，不会因巢和贮蓄的食物被无情夺取而遭到　绝灭，自然选择就不难把这种临时的习性变成为永久的。
　　　　养奴隶的本能——这种奇妙的本能，是由于贝尔最初在红褐蚁（Formica＇Polyerge　s〕rufescens）里发见的，他是一位甚至比他的著名的父亲更为优秀的观察者。这种蚂　蚁绝对依靠奴隶而生活；如果没有奴隶的帮助，这个物种在一年之内就一定要绝灭。雄　蚁和能育的雌蚁不从事任何工作，工蚁即不育的雌蚁虽然在捕捉奴隶上极为奋发勇敢，　但并不做其他任何工作。它们不能营造自己的巢，也不能哺喂自己的幼虫。在老巢已不　适用，势必迁徙的时候，是由奴蚁来决定迁徙的事情，并且实际上它们把主人们衔在颚　间搬走，主人们是这样的不中用，当于贝尔捉了三十个把它们关起来，而没有一个奴蚁　时，虽然那里放入它们最喜爱的丰富食物，而且为了刺激它们进行工作又放入它们自己　的幼虫和蛹，它们还是一点也不工作；它们自己甚至不会吃东西，因而许多蚂蚁就此饿　死了。于贝尔随后放进一个奴蚁——黑蚁（F。fusca），她即刻开始工作，哺喂和拯救那　些生存者；并且营造了几间虫房，来照料幼虫，一切都整顿得井井有条。有什么比这等　十分肯定的事实更为奇异的呢、如果我们不知道任何其他养奴隶的蚁类，大概就无法想　像如此奇异的本能曾经是怎样完成的。
　　　　另一个物种——血蚁（Formica　sanguinea），同样也是养奴隶的蚁，也是由于贝尔　最初发见的。这个物种发见于英格兰的南部，英国博物馆史密斯先生（Mr。F。Smith）研　究过它的习性，关于这个问题以及其他问题，我深深感激他的帮助。虽然我充分相信于　贝尔和史密斯先生的叙述，但我仍然以怀疑的心情来处理这个问题，因为任何人对于养　奴隶的这种极其异常本能的存在有所怀疑，大概都会得到谅解。因此，我愿意稍微详细　地谈谈我作的观察。我曾掘开十四个血蚁的窠，并且在所有的集中都发见了少数的奴蚁。　奴种（黑蚁）的雄蚁和能育的雌蚁，只见于它们自己固有的群中，在血蚁的集中从来没　有看见过它们。黑色奴蚁，不及红色主人的一半大，所以它们在外貌上的差异是大的。　当巢被微微扰动时，奴蚁偶尔跑出外边来，像它们主人一样地十分激动，并且保卫它们　的巣；当窠被扰动得很厉害，幼虫和蛹已被暴露出来的时候，奴蚁和主人一齐奋发地把　它们运送到安全的地方去。因此，奴蚁显然是很安于它们的现状的。在连续三个年头的　六月和七月里，我在萨立（Surrey）和萨塞克斯（Sussex），曾对几个巢观察了几个小　时，但从来没有看到一个奴蚁自一个巢里走出或走进。在这些月份里，奴蚁的数目很少，　因此我想当它们数目多的时候，行动大概就不同了；但史密斯先生告诉我说，五月、六　月、以及八月间，在萨立和汉普郡（Hampshire），他在各种不同的时间内注意观察了它　们的巢，虽然在八月份奴蚁的数目很多，但也不曾看到它们走出或走进它们的巢。因此，　他认为它们是严格的家内奴隶。而主人却不然，经常看到它们不断地搬运着造巢材料和　各种食物。然而在1860年七月里，我遇见一个奴蚁特别多的蚁群，我观察到有少数奴蚁　和主人混在一起离巢出去，沿着同一条路向着约二十五码远的一株高苏格兰冷杉前进，　它们一齐爬到树上去，大概是为了找寻蚜虫或胭脂虫（cocci）的。于贝尔有过许多观察　的机会，他说，瑞士的奴蚁在造案的时候常常和主人一起工作，而它们在早晨和晚间则　单独看管门户；于贝尔还明确他说，奴蚁的主要职务是搜寻蚜虫。两个国家里的主奴两　蚁的普通习性如此不同，大概仅仅因为在瑞士被捕捉的奴蚁数目比在英格兰为多。
　　　　有一次，我幸运地看到了血蚁从一个巢搬到另一个巢里去，主人们谨慎地把奴蚁带　在颚间，并不像红褐蚁的情形，主人须由奴隶带走，这真是极有趣的奇观。另一天，大　约有二十个养奴隶的蚁在同一地点猎取东西，而显然不是找寻食物，这引起了我的注意；　它们走近一种奴蚁——独立的黑蚁群，并且遭到猛烈的抵抗；有时候有三个奴蚁揪住养　奴隶的血蚁的腿不放，养奴隶的蚁残忍地弄死了这些小抵抗者，并且把它们的尸体拖到　二十九码远的巢中去当食物；但它们不能得到一个蛹来培养为奴隶。于是我从另一个巢　里掘出一小团黑蚁的蛹，放在邻近战斗的一处空地上，于是这班暴君热切地把它们捉住　并且拖走，它们大概以为毕竟是在最后的战役中获胜了。
　　　　在同一个时候，我在同一个场所放下另一个物种——黄蚁（F。flava）的一小团蛹，　其上还有几只攀附在案的破片上的这等小黄蚁。如史密斯先生所描述的，这个物种有时　会被用作奴隶，纵使这种情形很少见。这种蚁虽然这么小，但极勇敢，我看到过它们凶　猛地攻击别种蚁。有一个事例，使我惊奇，我看见在养奴隶的血蚁巢下有一块石头，在　这块石头下是一个独立的黄蚁群；当我偶然地扰动了这两个巢的时候，这小蚂蚁就以惊　人的勇敢去攻击它们的大邻居，当时我渴望确定血蚁是否能够辨别常被捉作奴隶的黑蚁　的蛹与很少被捉的小形而猛烈的黄蚁的蛹，明显地它们确能立刻辨别它们；因为当它们　遇到黑蚁的蛹时，即刻热切地去捉，当它们遇到黄蚁的蛹或甚至遇到它的巢的泥土时，　便惊惶失措，赶紧跑开；但是，大约经过一刻钟，当这种小黄蚁都爬走之后，它们才鼓　起勇气，把蛹搬走。
　　　　一天傍晚，我看见另一群血蚁，发见许多这种蚁拖着黑蚁的尸体（可以看出不是迁　徙）和无数的蛹回去，走进它们的巣内。我跟着一长行背着战利品的蚁追踪前去，大约　有四十码之远，到了一处密集的石南科灌木（heath）丛，在那里我看到最后一个拖着一　个蛹的血蚁出现）但我没有能够在密丛中找到被蹂躏的巣在那里。然而那巢一定就在附　近，因为有两三只黑蚁极度张惶地冲出来，有一只嘴里还衔着一个自己的蛹一动不动地　停留在石南的小枝顶上，并且对于披毁的家表现出绝望的神情。
　　　　这些都是关于养奴隶的奇异本能的事实，无须我来证实。让我们看一看血蚁的本能　的习性和欧洲大陆上的红褐蚁的习性有何等的不同。后一种不会造巣，不会决定自己的　迁徙，不会为自己和幼蚁采集食物，甚至不会自己吃东西：完全依赖它们的无数奴蚁。　血蚁则不然，它们拥有很少的奴蚁，而且在初夏奴蚁是极少的，主人决定在什么时候和　什么地方应该营造新巣，并且当它们迁徙的时候，主人带着奴蚁走。瑞士和英格兰的奴　蚁似乎都专门照顾幼蚁，主人单独作捕捉奴蚁的远征，瑞士的奴蚁和主人一齐工作，搬　运材料回去造巢；主奴共同地，但主要是奴蚁在照顾它们的蚜虫，并进行所谓的挤乳；　这样，主奴都为本群采集食物，在英格兰，通常是主人单独出去搜寻造桌材料以及为它　们自己、奴蚁和幼蚁搜寻食物。所以，在英格兰，奴蚁为主人所服的劳役，比在瑞士的　少得多。
　　　　依赖什么步骤，发生了血蚁的本能，我不愿妄加臆测，但是，因为不养奴隶的蚁，　据我所看到的，如果有其他物种的蛹散落在它们的案的近旁时，也要把这些蛹拖去，所　以这些本来是贮作食物的蛹，可能发育起来；这样无意识地被养育起来的外来蚁将会追　随它们的固有本能，并且做它们所能做的工作。如果它们的存在，证明对于捕捉它们的　物种有用，——如果捕捉工蚁比自己生育工蚁对于这个物种更有利——那么，本是采集　蚁蛹供作食用的这种习性，大概会因自然选择而被加强，并且变为永久的，以达到非常　不同的养奴隶的目的。本能一旦被获得，即使它的应用范围远不及英国的血蚁（如我们所　看到的，这种蚁在依赖奴蚁的帮助上比瑞士的同一物种为少），自然选择大概也会增强　和改变这种本能，——我们经常假定每一个变异对于物种都有用处——直到形成一种像　红褐蚁那样卑鄙地依靠奴隶来生活的蚁类。
　　　　蜜蜂营造蜂房的本能——我对这个问题不拟详加讨论，而只是把我所得到的结论的　纲要说一说。凡是考察过蜂集的精巧构造的人，看到它如此美妙地适应它的目的，而下　热烈地加以