物种起源 －达尔文-第41部分
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那么，这些复杂的和奇妙的规律，是否表明仅仅为着阻止物种在自然状况中的混淆， 它们才被赋予了不育性呢？我想并不是这样的。因为，我们必须假定避免混淆对于各个 不同的物种都是同等重要的，而为什么当各个不同的物种进行杂交时，它们的不育性的 程度会有如此极端的差异呢？为什么同一物种的一些个体中的不育性程度会内在地易于 变异呢？为什么某些物种易于杂交，却产生很不育的杂种；而其他物种极难杂交，却产 生很能育的杂种呢？为什么在同样的二个物种的互交结果中常常会有如此巨大的差异呢？ 甚至可以问，为什么会允许杂种的产生呢？既然赋予物种以产生杂种的特别能力，然后 又以不同程度的不育性，来阻止它们进一步的繁殖，而这种不育程度又和第一次结合的 难易并无严格关联。这似乎是一种奇怪的安排。
相反地，上述一些规律和事实，在我看来，清楚地表明了第一次杂交的和杂种的不 育性，仅仅是伴随于或者是决定于它们的生殖系统中的未知的差异；这些差异具有如此 特殊的和严格的性质，以致在同样的二个物种的互交中，一个物种的雄性生殖质虽然常 常能自由地作用于另一物种的雌性生殖质，但不能翻转过来起作用。最好用一个例子来 充分地解释我所谓的不育性是伴随其他差异而发生的，并不是特别被赋予的一种性质。 例如，一种植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，对于它们在自然状态下的利益来说， 并不重要，所以我设想没有一个人会假定这种能力是被特别赋予的一种性质，但是他们 会承认这是伴随那二种植物的生长法则上的差异而发生的。我们有时可以从树木生长速 度的差异、木质硬度的差异、以及树液流动期间和树液性质的差异等等看出，为什么某 一种树不能嫁接在另一种树上的理由；但是在很多情形下，我们却完全看不出任何理由 来。无论二种植物在大小上的巨大差异，无论一是木本的、一是草本的，无论一是常绿 的，一是落叶的，也无论它们对于广泛不同的气候的适应性，都不会常常阻止它们能够 嫁接在一一起。杂交的能力是受分类系统的亲缘关系所限制的，嫁接也是如此，因为还 没有人能够把属于十分不同科的树嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物种以及同一 物种的变种，虽不一定能够、但通常能够容易地嫁接在一起，但是这种能力，和在杂交 中一样，绝对不受分类系统的亲缘关系所支配。虽然同一科里的许多不同的属可以嫁接 在一起，但是在另外一些情形里，同一属的一些物种却不能彼此嫁接。梨和温荸（quin ce）被列为不同的属，梨和苹果被列为同属①，但是把梨嫁接在温棒上远比把梨嫁接在 苹果上来得容易。甚至不同的梨变种在温柠上的嫁接，其难易程度也有所不同；不同杏 变种和桃变种在某些李变种上的嫁接，也是如此。
正如该特纳发见同样的二个物种的不同个体往往在杂交中会有内在的差异，萨哥瑞 特（Sageret）相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交中，结合 的难易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗 （currant）上，然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上，虽然这是困难的。
我们已经知道，具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯 粹物种的难于结合，是两回事，然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接 方面也有类似的情形发生；因为杜因（Thouin）发见刺槐属（Robinia）的三个物种在本 根上可以自由结籽。另一方面，花楸属（Sorbus）的某些物种当被嫁接在其他物种上面 时，所结的果实，则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属 等等的特别情形，它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精，能够产生更多 的种籽。
因此，我们看出，虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有 着明确的和巨大的区别，但是不同物种的嫁接和杂交的结果，还存在着大致的平行现象。 正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则，看作是伴随营养系统中一些未 知差异而发生的一样，我相信支配第一次杂交难易的更为复杂的法则，是伴随生殖系统 中一些未知差异而发生。这两方面的差异，如我们预料到的，在某种范围内是遵循着分 类系统的亲缘关系的，所谓分类系统的亲缘关系，是试图用以说明生物之间的各种相似 和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上困难的大小，是 一种特别的禀赋；虽然在杂交的场合，这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的， 而在嫁接的场合，这种困难对于植物的利益并不重要。
第一次杂交不育性和杂种不育性的起源和原因
有一个时期，我和别人一样，以为第一次杂交的不育性和杂种的不育性，大概是通 过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢漫获得的，并且以为稍为减弱的能育性，像任 何其他变异似地，是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时，自发地出现 的。当人类同时进行选择二个变种时，把它们隔离开是必要的，根据这同样的原则，如 果能够使二个变种或初期的物种避免混淆，对于它们显然是有利的。第一，可以指出， 栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的；那么，使这样隔离的物种相互不育，对 于它们显然没有什么利益可言，因此这就不能通过自然选择而发生；但是或者可以这样 地争论，如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的，那么它和其他物种杂交而 不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交中，第一个类型的雄性生殖质可以完全不 能使第二个类型受精，同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精，这 种现象几乎和违反特创论一样，也是违反自然选择学说的；因为生殖系统的这种奇异状 态对于任何一个物种都不会有什么利益。
当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时，最大的难点在于从稍微减弱的不 育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在，一个初期的物种当和它的亲种或某 一其他变种进行杂交时，如果呈现某种轻微程度的不育性，可以认为对于这个初期的物 种是有利益的；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免它们的血统与正在 形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度 的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同 属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发见这个问题是异常复杂的。经过 深思熟虑之后，我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂 交时产生少数而不育的后代为例；那么，偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性，并 且由此跨进一小步而走向完全不育性，这对于那些个体的生存会有什么利益呢？然而， 如果自然选择的学说可以应用于此，那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生， 因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的 构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的，因为这样，可以间接地使它们 所属的这一群较同一物种的另一群更占优势：但是不营群体生活的动物，如果一个个体 与其他某一变种杂交，而被给予了稍微的不育性，是不会得到任何利益的，或者也不会 间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益，而导致这些个体保存下来。
但是，详细地来讨论这个问题，将是多余的；因为，关于植物，我们已经有确实的 证据，表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科 尔路特曾证明，在包含有极多物种的属里，从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起，到 决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响（由胚珠的胀大可以判明）的物种止， 可以形成一条系列，选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体，显然是不可能的； 所以仅仅是胚珠受到影响时，并不能通过选择而获得极度的不育性；而且由于支配各级 不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致，所以我们可以推论，这原因，无论它 是什么，在所有情形下，都是相同的，或者近于相同的。
引起第一次杂交的和杂种的不育性的物种之间是有差异的，现在我们对这种差异的 大概性质，进行比较深入的考察。在第一次杂交的情形下，对于它们的结合和获得后代 的困难的程度，显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系，不可能 到达胚珠，例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物，就是如此。我们也曾观察过， 当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但它们并 不能穿入柱头的表面。再者，雄性生殖质虽然可以到达雌性生殖质，但不能引起胚胎的 形成，特莱对于墨角藻所作的一些试验，似乎就是如此。对于这些事实还无法解释，正 如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上，不会有什么解释是一样的，最后，也许胚胎 可以发育，但早斯即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意；但是在山鸡和家鸡的 杂交工作上具有丰富经验的休伊特先生（Mr·Hewitt）曾以书面告诉过我他所做过的观 察，这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交不育性的最常见的原因。索尔特先生（Mr ·Salter）曾检查过由鸡属（Gallus）的三个物种和它们杂种之间的各种杂交中所产生 出来的500个蛋，他最近发表了这一检查的结果；大多数的蛋都受精了；并且在大多数的 受精蛋中，胚胎或者部分地发育，但不久就死去了，或者近于成熟，但雏鸡不能啄破蛋 壳，在孵出的雏鸡中，有五分之四在最初几天内、或者最长在几个星期内就死去了， “看不出任何明显的原因，显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”；所以从500个蛋中 只养活了十二只小鸡。关于植物，杂种的胚体大概也以同样的方式常常死去；至少我们 知道从很不相同的物种培育出来的杂种，常常是衰弱的、低矮的而且会在早期死去；关 于这类事实，马克思·维丘拉（Max Wichura）最近发表了一些关于杂种柳（willow）的 显著事例。这里值得注意的是，在单性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受 精的蚕蛾卵的胚胎，经过早期的发育阶段后，就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一 样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前，我过去不愿相信杂种的胚胎会常常在早期死 去的；因为杂种一旦产生，如我们所看到的骡的情形，一般是健康而长命的。然而杂种 在它产生前后，是处于不同的环境条件之下的：如果杂种产生在和生活在双亲所生活的 地方，它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是，一个杂种只承继了母体的本性和 体质的一半；所以在它产生之前，还在母体的子官内或在由母体所产生的蛋或种籽内被 养育的时候，可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了，困此它就容易在早期死去； 特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是， 总的看来，其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点，致使胚胎不能完全地发育， 这比它此后所处的环境更为重要。
关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性，情形似乎颇不相同。我已经不止一次 地提出过大量的事实，示明动物和植物如果离开它们的自然条件，它们的生殖系统就会 极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和 杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这二种情形里，不育性和～般的健康无关，而 且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里，不育性以各种不同的程度出 现；而且雄性生殖质最容易受到影响；但是有时雌性生殖质比雄性生殖质更容易受到影 响。在这二种情形里，不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的，因为 动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招致不孕的；并且全群的物种都有产生 不育杂种的倾向。另一方面，一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化，而在 能育性上无所损伤；而一群中的某些物种会产生异常能育的杂种，如未经试验，没有人 能说，任何特别的动物是否能够在栏养中生育，或者任何外来植物是否能够在栽培下自 由地结籽；同时他未经试验也不能说，一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是 不育的杂种。最后，如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下，它们就极易 变异，变异的原因似乎是部分地由于生殖系统受到特别的影响，虽然这种影响比引起不 育性发生时的那种影响为小。杂种也是如此，因为正如每一个试验者所曾观察到的，杂 种的后代在连续的世代中也是显著易于变异的。
因此，我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当杂种从二个 物种的不自然杂交中产生出来时，生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响，而与一 般健康状态�
