物种起源 上-第18部分

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深处时，它们的眼睛因为不使用，差不多完全灭迹了，而自然选择常常会引起别的变化，如触角或触须的增长，作为盲目的补偿。尽管有这种变异，我们还能看出美洲的洞穴动物与美洲大陆别种动物的亲缘关系，以及欧洲的洞穴动物与欧洲大陆动物的亲缘关系。我听达纳教授（Prof。Dana）说过，美洲的某些洞穴动物确系如此，而欧洲的某些洞穴昆虫与其周围地方的昆虫极其密切相似。如果按照它们是被独立创造出来的普通观点来看，我们对于盲目的洞穴动物与该二大陆的其他动物之间的亲缘关系，就很难给予一个合理的解释。新旧两个世界的儿种洞穴动物的亲缘应当是密切关联的，我们可从众所周知的这两个世界的大多数其他生物间的亲缘关系料想到。因为埋葬虫（Batbysica）属里的一个盲目的物种，在离洞穴口外很远的阴暗的岩石下很多，这一属里的洞穴物种的视觉亡失，大概与其黑暗生活没有关系；这是很自然的，一种昆虫既已失去视官，就易于适应黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行虫属（Anophthalmus）也具有这种显著的特性，据默里先生的观察，除却在洞穴里，没有在别处见到过这些物种；然而栖息在欧洲和美洲若干洞穴里的物种是不同的；可能这些物种的祖先，当没有失去视觉之前，曾广布于该二大陆上，后来除却那些隐居在洞穴里的，都绝灭了。有些穴居动物十分特别，这是没有什么值得奇怪的，如阿加西斯（Agassiz）说过的盲鳉（Amb1yopsis），又如欧洲的爬虫类——盲目的盲螈（Proteus），都是很奇特的，我所奇怪的只是古生物的残余没有被保存得更多，因为住在黑暗处所的动物稀少，竞争是较不激烈的。
　　　　气候驯化
　　　　植物的习性是遗传的，如开花的时期，休眠的时间，种籽发芽时所需要的雨量等等，我因此要略谈一下气候驯化。同属的不同物种的植物栖息在热地和寒地原是极其普通的，如果同属的一切物种确是由单一的亲种传下来的，那末气候驯化一定会容易地在传衍的长期过程中发生效用。众所周知，每一个物种都适应它的本土气候：从寒带甚至从温带来的物种不能忍受热带的气候，反过来也是一样。还有许多多汁的植物不能忍受潮湿的气候。但是一个物种对于它生活于其中的气候的适应程度，常常被估价过高。我们可从以下事实推论这一点：我们往往不能预知一种引进植物能否忍受我们的气候，而从不同地区引进的许多植物和动物却能在位里完全健康地生活。我们有理由相信，物种在自然状况下，由于与别种生物竞争，在分布上受到严格的限制，这作用和物种对于特殊气候的适应性十分相似，或者更大些。但是不管这种对气候的适应性在大多数情况下是否很密切，我们有证据可以证明某些少数植物在某种程度上变得自然习惯于不同的气温了；这就是说，它们变得驯化了：胡克博士从喜马拉雅山上的不同高度的地点，采集了同种的松树和杜鹃花属的种籽，把它们栽培在英国，发现它们在那里具有不同的抗寒力。思韦茨先生（Mr．Thwaites）告诉我说，他在锡兰看到过同样事实；H。C。沃森先生曾把欧洲种的植物从亚速尔群岛（Azores）带到英国作过类似的观察；我还能举出一些别的例子来。关于动物，也有若干确实的事例可以引证，自从有史时期以来，物种大大地扩展分布范围，它们从较暖的纬度扩展到较冷的纬度，同时也有相反的扩展；但是我们不能肯定知道此等动物是否严格适应它们本土的气候，虽然在一般情形下我们认为是这样的；我们也不知道它们后来是否对于它们的新家乡变得特别驯化，比它们开始时能够更好地适应于这些地方。
　　　　我们可以推论家养动物最初是由未开化人选择出来的，因为它们有用，同时因为它们容易在幽禁状态下生育，而不是因为后来发现它们能够输送到遥远的地方去，因此，我们家养动物的共同的、非常的能力，不仅能够抵抗极其不同的气候，而且完全能够在那种气候下生育（这是非常严格的考验），根据这点，可以论证现今生活在自然状况下的动物多数能够容易地抵抗大不相同的气候的。然而我们千万不要把这一论点推论得太远，因为我们的家养动物可能起源于几个野生祖先；例如，热带狼和寒带狼的血统恐怕混合在我们的家养品种里的。鼠（rat）和鼷鼠（mouse）不能看作是家养动物，但是它们被人带到世界的许多地方去，现在分布之广，超过了其他任何啮齿动物；它们在北方生活于非罗（Faroe）的寒冷气候下，在南方生活于福克兰（Falkland），并且还生活在热带的许多岛屿上。因此，对于任何特殊气候的适应性，可以看作是这样一种性质，它能够容易地移植于内在体质的广泛揉曲性里去，而这种性质是大多数动物所共有的。根据这种观点，人类自己和他们的家养动物对于极端不同气候的忍受能力，以及绝灭了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的气候，而它们的现存种却具有热带和亚热带的习性，这些都不应被看作是异常的事情，而应看作是很普通的体质揉曲性在特殊环境条件下发生作用的一些例子。
　　　　物种对于任何特殊气候的驯化，有多少是单纯由于习性，有多少是由于具有不同内在体质的变种的自然选择，以及有多少是由于上述二者的结合，还是一个难解的问题。根据类推，以及根据农业著作甚至古代的中国百科全书的不断忠告，说把动物从此地运到彼地时必须十分小心，我必须相信习性或习惯是有一些影响的。因为人类并不见得能够成功地选择那么多的品种和亚品种，都具有特别适于他们地区的体质，我想，造成这种结果的，一定是由于习性，另一方面，自然选择必然倾向于保存那样一些个体，它们生来就具有最适于它们居住地的体质。在论述许多种栽培植物的论文里写道，某些变种比其他变种更能抵抗某种气候；美国出版的果树著作明显阐明，某些变种经常被推荐于北方，某些变种被推荐于南方；因为这些变种大多数都起源于近代，它们的体质差异不能归因于习性。菊芋（Jerusalem　artichoke）在英国从来不用种籽来繁殖，因而也没有产生过新变种，这个例子曾被提出来证明气候驯化是没有什么效果的，因为它至今还是像往昔一样的娇嫩！又如，菜豆（kidey…bean）的例子也常常作为相同目的而被引证，并且更为有力；但是如果有人播种菜豆如此之早，以致它的极大部分被霜所毁灭，以后从少数的生存者中采集种籽，并且注意防止它们的偶然杂交，然后他同样小心地再从这些幼苗采集种籽，进行播种，如此继续二十代，才能说这个试验是做过了，我们不能假定菜豆实生苗的体质从来不产生差异，因为有一个报告说，某些实生苗确比其他实生苗具有很大的抗寒力，而且我自己就曾看到过这种显著的事例。
　　　　总之，我们可以得出这样的结论，即习性或者使用和不使用，在某些场合中，对于体质和构造的变异是有重要作用的，但这一效果，大部往往和内在变异的自然选择相结合，有时内在变异的自然选择作用还会支配这一效果。
　　　　相关变异
　　　　所谓相关变异是说，整个体制在它的生长和发育中如此紧密地结合在一起，以致当任何一部分发生些微的变异，而被自然选择所累积时，其他部分也要发生变异。这是一个极其重要的问题，对于它的理解还极不够充分，而且完全不同种类的事实在这里无疑易于混淆在一起。我们不久将看到，单纯的遗传常会表现相关作用的假相。最明显的真实例子之一，就是幼龄动物或幼虫在构造上所发生的变异，自然地倾向于影响成年动物的构造。同源的、在胚胎早期具有相等构造的、而且必然处于相似外界条件下的身体若干部分显著地有按照同样方式进行变异的倾向：我们看到身体的右侧和左侧，按照同样方式进行变异；前脚和后脚，甚至颚和四肢同时进行变异，因为某些解剖学者相信，下颚和四肢是同源的。我不怀疑，这些倾向要或多或少地完全受着自然选择的支配；例如，只在一侧生角的一群雄鹿曾经一度存在过，倘这点对于该品种曾经有过任何大的用处，大概自然选择就会使它成为永久的了。
　　　　某些作者曾经说过，同源的部分有合生的倾向；在畸形的植物里常常看到这种情形：花瓣结合成管状是一种最普通的正常构造里同源器官的结合。坚硬的部分似乎能影响相连接的柔软部分的形态；某些作者相信鸟类骨盘形状的分歧能使它们的肾的形状发生显著的分歧。另外一些人相信，就人类来说，母亲的骨盘形状由于压力会影响胎儿头部的形状。就蛇类来说，按照施来格尔（Schlegel）的意见，身体的形状和吞食的状态能决定几种最重要的内脏的位置和形状。
　　　　这种结合的性质，往往不十分清楚。小圣·提雷尔先生曾强调指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形则很少共存，我们实在举不出任何理由来说明这一点。关于猫，毛色纯白和蓝眼睛与耳聋的关系，龟壳色的猫与雌性的关系；关于鸽，有羽毛的脚与外趾间蹼皮的关系，初孵出的幼鸽绒毛的多少与将来羽毛颜色的关系；还有，土耳其裸狗的毛与牙的关系；虽然同源无疑在这里起着作用，难道还有比这些关系更为奇特的吗？关于上述相关作用的最后一例，哺乳动物中表皮最异常的二目，即鲸类和贫齿类（犹狳及穿山甲等），同样全部都有最异常的牙齿，我想这大概不能是偶然的；但是这一规律也有很多例外，如米伐特先生（Mivart）所说过的，所以它的价值很小。
　　　　据我所知，阐明和使用无关的、因而和自然选择无关的相关和变异法则的重要性，没有任何事例比某些菊科和伞形科植物的内花和外花的差异更为适宜的了。众所周知，例如雏菊的中央小花和射出花是有差异的，这种差异往往伴随着生殖器官的部分退化或全部退化。但某些这类植物的种籽在形状和刻纹上也有差异。人们有时把这些差异归因于总苞对于小花的压力，或者归因于它们的互相压力，而且某些菊科的射出花的种籽形状与这一观念相符合；但是在伞形科，如胡克博士告诉我的，其内花和外花往往差异最大的，决不是花序最密的那些物种。我们可以这样设想，射出花花瓣的发育是靠着从生殖器官吸收养料，这就造成了生殖器官的发育不全；但这不见得是唯一的原因，因为在某些菊科植物里，花冠并无不同，而内外花的种籽却有差异。这些种籽之间的差异可能与养料不同地流向中心花和外围花有关：至少我们知道，关于不整齐花，那些最接近花轴的最易变成化正花（peloria），即变为异常的相称花。关于这一事实，我再补充一个事例，亦可作为相关作用的一个显著例子，即在许多天竺葵属（Pelargonium）植物里，花序的中央花的上方二瓣常常失去浓色的斑点；如果发生这样情形，其附着的蜜腺即十分退化；因而中心花乃变为化正花即整齐花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去颜色，那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地缩短了。
　　　　关于花冠的发育，斯普伦格尔的意见是这样的，射出花的用处在于引诱昆虫，昆虫的媒介对于这些植物的受精是高度有利或者必需的，这一意见很合理；倘如此，则自然选择可能已经发生作用了。但是，关于种籽，它们的形状差异，并不经常和花冠的任何差异相关，因而似乎不能有什么利益：在伞形科植物里，此等差异具有如此明显的重要性——外围花的种籽的胚珠有时候是直生的，中心花的种籽胚珠却是倒生的——以致老得康多尔主要用这些性状对此类植物进行分类。因此，分类学者们认为有高度价值的构造变异，也许全部由于变异和相关法则所致，据我们所能判断的，这对于物种并没有丝毫的用处。
　　　　物种的整个群所共有的、并且确实单纯由于遗传而来的构造，赏被错误地。归因于相关变异；因为一个古代的祖先通过自然选择，可能已经获得了某一种构造上的变异，而且经过数千代以后，又获得了另一种与上述变异无关的变异；这两种变异如果遗传给习性分歧的全体后代，那么自然会使我们想到它们在某种方式上一定是相关的。此外还有些其他相关情况，显然由于自然选择的单独作用所致。例如，得康多尔曾经说过，有翅的种籽从来不见于不裂开的果实；关于这一规律，我可以作这样的解释：除非蒴裂开，种籽就不可能通过自然选择而渐次变成有翅的；因为只有在蒴开裂的情况下，稍微适于被风吹扬的种籽，才能比那些较不适于广泛散布的种籽占优势。
　　　　生长的补偿和节约
　　　　老圣·提雷尔和歌德差不多同时提出生长的补偿法则即平衡法则；或者依照歌德所说的：“为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约。”我想，这种说法在某种范围内对于我们的家养动物也是适用的：如果养料过多地流向一部分或一器官，那末流向另一部分的养料至少不会过多；所以要获得一只产乳多的而又容易肥胖的牛是困难的。同一个甘蓝变种，不会产生茂盛的滋养的叶，同时又结出大量的含油种籽。当我们的水果的种籽萎缩时，它们的果实本身却在大小和品质方面大大地改进了。家鸡，头上有一大丛冠毛的，一般都伴随着缩小的肉冠，多须的，则伴随着缩小的肉垂。对于在自然状态下的物种，很难普遍应用这一法则；但是许多优秀的观察者，特别是植物学者，都相信它的真实性。然而我不预备在这里列举任何例子，因为我觉得很难用什么方法来辨别以下的效果，即一方面有一部分通过自然选择而大大地发达了，而另一连接部分由于同样的作用或不使用却缩小了；另一方面，一部分的养料被夺取，实际是由于另一连接部分的过分生长。
　　　　我又推测，某些已提出过的补偿情形，以及某些其他事实，可以归纳在一个更为