物种起源 上-第31部分

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　　　　在植物界里，米伐特先生只讲到两种情形，即兰科植物的花的构造和攀缘植物的运动。关于兰科植物，他说道：“对于它们的起源的解释完全不能令人满意，——对于构造之初期的、最微细的发端，所进行的解释，十分不充分。这些构造只有在相当发展时才有效用。”我在另一著作里已经详细地讨论过这个问题，因此这里只对兰科植物的花的最显著特性，即它们的花粉块（pollinia），稍微详细地加以叙述。高度发达的花粉块，是由一团花粉粒集成的，着生在一条有弹性的柄、即花粉块柄上，此柄则附着在一小块极粘的物质上。花粉块就由这种方法依靠昆虫从这花被运送到那花的柱头上去。某些兰科植物的花粉块没有柄，花粉粒仅由细丝联结在一起；但是这种情形不仅限于兰科植物，所以无须在这里进行讨论；然而我可以提一提处于兰科植物系统中最下等地位的杓兰属（Cypripedium），从那里我们可以看出这些细丝大概是怎样最初发达起来的。在其他兰科植物里，这些细丝粘着在花粉块的一端；这就是花粉块柄的最初发生的痕迹。这就是柄——即使是相当长而高度发达的柄——的起源，我们还能从有时埋藏在中央坚硬部分的发育不全的花粉粒里找到良好的证据。
　　　　关于花粉块的第二个主要特性，即附着在柄端的那一小块粘性物质，可以举出一长列的级进变化，每一个级进显然对于这种植物都有用处，其他“目”的大多数花的柱头却分泌很少的粘性物质。某些兰科植物也分泌相似的粘性物质，但在三个柱头中只有一个柱头分泌得特别多：这个柱头大概因为分泌过盛的结果，而变为不育的了。当昆虫访问这类花的时候，它擦去一些这种粘性物质，这样就同时把若干花粉粒粘去。从这种与大多数普通花相差极微的简单情形起，——直到花粉块附着在很短的和游离的花粉块柄上的物种，——再到花粉块柄固着在粘性物质上的、并且不育柱头变异很大的其他物种，——存在着无数的级进。在最后的场合里）花粉块最发达而且最完全。凡是亲身仔细研究过兰科植物的花的人，都不会否认有上述一系列的级进存在——有的兰科植物的花粉粒团仅由细丝连结在一起，其柱头和普通花的柱头相差无几，从这种情形起，一直到高度复杂的花粉块，它们非常适应于昆虫运送；他也不会否认那几个物种的所有级进变化部非常适应于各种花的一般构造由不同昆虫来授粉。在这种情形里，而且差不多在其他一切情形里，还可以更进一步地向下追问下去；可以追问普通花的柱头怎样会变成粘的，但是因为我们还不知道任何生物群的全部历史，所以这样发涧之没有用处，正如企图解答它们之没有希望一样。
　　　　我们现在要讲一讲攀缘植物。从单纯地缠绕一个支柱的攀缘植物起，到被我称为叶攀缘植物和生有卷须的攀缘植物止，可以排列成一个长的系列。后两类植物的茎虽然还保持着旋转的能力，纵不是常常失去，但一般已失去了缠绕的能力，而卷须同样也具有旋转能力。从叶攀缘植物到卷须攀缘植物的级进是密切相接的，有某些植物可以随便放在任何一类里。但是，从单纯的缠绕植物上升到叶攀缘植物的过程中，却添加了一种重要性质，即对接触的感应性，依靠这种感应性，叶柄或花梗，或已变成卷须的叶柄或花梗，能因刺激而弯曲在接触物体的周围并绕住它们，凡是读过我的关于这等植物的研究报告的人，我想，都会承认在单纯的缠绕植物和卷须攀缘植物之间，其机能上和构造上的所有级进变化，各各对于物种都高度有利。例如，缠绕植物变为叶攀缘植物，显然是大有利的；具有长叶柄的缠绕植物，如果这叶柄稍具必需的接触感应性，大概就会发展为叶攀缘植物。
　　　　缠绕是沿着支柱上升的最简单方法，并且是在这一系列的最下级地位，因此可以很自然地问道，植物最初怎样获得这种能力，此后才通过自然选择有所改进和增大，缠绕的能力，第一，依赖茎在幼小时的极度可挠性（这是许多非攀缘植物所共有的性状）；第二，依赖茎枝按照同一顺序逐次沿着圆周各点的不断弯曲。茎依赖这种运动，才能朝着各个方向旋转，茎的下部一旦碰上任何物体而停止缠绕，它的上部仍能继续弯曲、旋转，这样必然会缠绕着支柱上升，在每一个新梢的早期生长之后，这种旋转运动即行停止。在系统相距甚远的许多不同科植物里，一个单独的物种和单独的属常常具有这种旋转的能力，并且由此而变成缠绕植物，所以它们一定是独立地获得了这种能力，而不是从共同祖先那里遗传来的。因此，这使我预言，在非攀缘植物中，稍微具有这类运动的倾向，也并非不常见，这就为自然选择提供了作用和改进的基础。当我作这一预言时，我只知道一个不完全的例子，即轻微地和不规则地旋转的毛籽草（Maurandia）的幼小花梗，很像缠绕植物的茎，但这种习性一点也没有被利用。以后不久米勒发见了一种泽泻属（Alisma）植物和一种亚麻属（Linum）植物——二者并不是攀缘植物，而且在自然系统上也相距甚远——的幼茎虽然旋转得不规则，但分明是能够这样的；他说道，他有理由可以猜测，某些别种植物也有这种情形。这等轻微的运动看来对于那种植物并没有什么用处；无论如何，它们对于我们所讨论的攀缘作用至少是毫无用处的。尽管如此，我们还能看出，如果这等植物的茎本来是可挠屈的，并且如果在它们所处的条件下有利于它们的升高，那未，轻微的和不规则的旋转习性便会通过自然选择而被增大和利用。直到它们转变为十分发达的缠绕物种。
　　　　关于叶柄、花柄和卷须的感应性，几乎同样可以用来说明缠绕植物的旋转运动。属于大不相同的群的许许多多物种，都被赋予了这种感应性，因此在许多还没有变为攀缘植物的物种里，也应该可以看到这种性质的初生状态，事实是这样的：我观察到上述毛籽草的幼小花梗，自己能向所接触的那一边微微弯曲。莫伦（Mor…ren）在酢酱草属（Oxalis）的若干物种里，发见了如果叶和叶柄被轻轻地、反复地触碰着，或者植株被摇动着，叶和叶柄便发生运动，特别是暴露在烈日之下以后更加如此。我对其他几个酢酱草属的物种反复地进行了观察，结果是一样的；其中有些物种的运动是很明显的，但在幼叶里看得最清楚；在别的几个物种里运动却是极其轻微的。根据高级权威霍夫迈斯特（Hofme1ster）所说，一切植物的幼茎和叶子，在被摇动之后，都能运动，这是一个更加重要的事实；至于攀缘植物，如我们所知，只在生长的早期，它们的叶柄和卷须才是敏感的。
　　　　在植物的幼小的、和成长着的器官里，由于被触碰或者被摇动所起的轻微运动，对于它们似乎很少可能有任何机能上的重要性。但是植物顺应着各种刺激而发生运动能力，对于它们却是极其重要的；例如向光的运动能力以及比较罕见的背光的运动能力，——还有，对于地球引力的背性和比较罕见的向性。当动物的神经和肌肉受到电流的刺激时，或者由于吸收了木鳖子精（strychnine）而受到刺激时所发生的运动，可以称为偶然的结果，因为神经和肌肉对于这等刺激并不具有特别的敏感。植物大概也是这样，它们因为有顺应一定的刺激而发生运动的能力，所以遇到被触碰或者被摇动，便起偶然状态的激动。固此，我们不难承认在叶攀缘植物和卷须植物的情形里，被自然选择所利用的和增大的就是这种倾向。然而根据我的研究报告所举出的各项理由，大概只在已经获得了旋转能力的、并且因此已变成为缠绕植物的植物里，才有这种情形发生。
　　　　我已经尽力解释了植物怎样由于轻微的和不规则的、最初对于它们并无用处的旋转运动这种倾向的增大而变为缠绕植物；这种运动以及由于触碰或摇动而起的运动，是运动能力的偶然结果，并且是为了其他有利的目的而被获得的。在攀缘植物逐步发展的过程中，自然选择是否得到使用的遗传效果之助，我还不敢断定；但是我们知道，某种周期的运动，如植物的所谓睡眠运动，是受习性的支配的。
　　　　一位练达的博物学者仔细挑选了一些例子来证明自然选择不足以解释有用构造的初期阶段，现在我对他提出的异议已作了足够的讨论，或者已经讨论得过多了；并且我已阐明，如我所希望的，在这个问题上并没有什么大的难点，这样，就提供了一个好机会，来稍微多讨论一点有关构造的级进变化，这等级进变化往往伴随着机能的改变——这是一个重要的问题，而在本书的以前几版里没有作过详细的讨论。现在我把上述情形再扼要地重述一遍。
　　　　关于长颈鹿，在某些已经绝灭了的能触及高处的反刍类中，凡具有最长的颈和腿等，并且能咬吃比平均高度稍高一点的树叶，其个体就会继续得到保存，凡不能在那样高处取食的个体就会不断地遭到毁灭，这样，大概便能满足这种异常的四足兽的产生了。但是一切部分的长期使用，再加上遗传作用，大概曾经大大地帮助了各部分的相互协调。关于模拟各种物体的许多昆虫，完全可以相信，对于某一普通物体的偶然类似性，在各个场合里曾是自然选择发生作用的基础，以后经过使这种类似性更加接近的微细变异的偶然保存，这样模拟才逐渐趋于完善。只要昆虫继续发生变异，并且只要愈来愈加完善的类似性能够使它逃出视觉锐利的敌害，这种作用就会继续进行。在某些鲸鱼的物种里，有一种颚上生有不规则的角质小粒点的倾向；并且直到这些粒点开始变为栉片状的突起或齿，像鹅的喙上所生的那样，——然后变成短的栉片，像家鸭的喙上所生的那样——再后变成栉片，像琵琶嘴鸭的嘴那样完善，——最后变成鲸须的巨片，像格林兰鲸鱼口中的那样——所有这些有利变异的保存，似乎完全都在自然选择的范围之内。在鸭科里，这栉片最初是当牙齿用的，随后部分当牙齿用，部分当滤器用，最后，就几乎完全当滤器用了。
　　　　关于上述的角质栉片或鲸须的这等构造，据我们所能判断的来说，习性或使用对于它们的发展，很少或者没有作用。相反地，比目鱼下侧的眼睛向头的上侧转移，以及一个具有把握性的尾的形成，几乎完全可以归因于连续的使用以及伴随着的遗传作用。关于高等动物的乳房，最可能的设想是，最初有袋动物的袋内全表面的皮腺都分泌出一种营养的液体；后来这等皮腺通过自然选择，在机能上得到改进，并且集中在一定的部位，于是形成了乳房。要理解某些古代棘皮动物的作防御用的分枝棘刺，怎样通过自然选择而发展成三叉棘，比起理解甲壳动物的钳是通过最初专作行动用的肢的末端二节的微细的、有用的变异而得到发展，并没有更多的困难。在群栖虫类的鸟嘴体和震毛里，我们看到从同一根源发展成外观上大不相同的器官；并且关于震毛，我们能够理解那些连续的级进变化可能有什么用处。关于兰科植物的花粉块，可以从原本用来把花粉粒结合在一起的细丝，追踪出逐渐粘合成花粉块的柄；还有，如普通花的拄头所分泌的粘性物质，可以供作虽不十分一样的、但大致相同的目的之用，这种粘性物质附着在花粉块柄的游离末端上所经过的步骤，也是可以追踪出来的；——所有这等级进变化对于各该植物都是显著有利的。至于攀缘植物，我不必重复刚才已经讲过的那些了。
　　　　经常有人问道，自然选择既然如此有力量，为什么对于某些物种显然有利的这种或那种构造，没有被它们获得呢？但是，考虑到我们对于各种生物的过去历史以及对于今日决定它们的数量和分布范围的条件是无知的，要想对于这样的问题给予确切的回答，是不合理的。在许多情形里，仅能举出一般的理由，只有在少数情形里，才可以举出具体的理由。这样，要使一个物种去适应新的生活习性，许多协调的变异几乎是不可少的，并且常常可以遇到以下的情形，即那些必要的部分不按照正当的方式或正当的程度进行变异。许多物种一定由于破坏作用，而阻止了它们增加数量，这种作用和某些构造在我们看来对物种有利，因此便想像它们是通过自然选择而被获得的，但并无关系。在这种情形里，生存斗争并不依存于这等构造，所以这等构造不会通过自然选择而被获得。在许多情形里，一种构造的发展需要复杂的、长久持续的而且常常具有特殊性质的条件；而遇到这种所需要的条件的时候大概是很少的。我们所想像的、并且所往往错误想像的对于物种有利的任何一种构造，在一切环境条件下都是通过自然选择而被获得的，这种信念与我们所能理解的自然选择的活动方式是相反对的。米伐特先生并不否认自然选择有一些效力，但是他认为，我用它的作用来解说这等现象，“例证还不够充分”。他的主要论点刚才已被讨论过了，其他的论点以后还要讨论到。依我看来，这些论点似乎很少有例证的性质，其分量远不及我们的论点，我们认为自然选择是有力量的，而且常常受到其他作用的帮助。我必须补充一点，我在这里所用的事实和论点，有些已在最近出版的《医学外科评论》（MedicoChirurgicaI　Review）的一篇优秀的论文里，为了同样的目的而被提出过了。
　　　　今日，几乎所有的博物学者都承认有某种形式的进化。米伐特先生相信物种是通过“内在的力量或倾向”而变化的，这种内在的力量究竟是什么，实在全无所知。所有进化论者都承认物种有变化的能力；但是，依我看来，在普通变异性的倾向之外，似乎没有主张任何内在力量的必要；普通变异性通过人工选择的帮助，曾经产生了许多适应性良好的家养族；而且它通过自然选择的帮助，将会同等好地、一步一步地产生出自然的族，