普通遗传学-第10部分
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3。3。2。2 积加作用
南瓜（Cucurbita pepo）有不同的果形，扁盘形为圆球型的显性，圆球形对长圆形为显性。利用两种基因型不同的圆球形品种杂交，F1果形为扁盘形，F2出现扁盘形、圆球形和长圆形3种果形分离，其比例为9∶6∶1。深入分析发现，南瓜的果形受两对具有相互作用的独立基因控制，当两对显性基因同时存在时决定一种果形，两对显性基因分别存在时都决定同样的果形，在两对基因为隐性时又决定另外一种果形，这种互作类型称为积加作用（additive effect）。以上试验结果可表示如下：
P 圆球形Aabb×圆球形aaBB
F1 扁盘形AaBb
F2 9扁盘形（A B ）∶6圆球形（3A… bb＋3aaB）∶1长圆形（aabb）
3。3。2。3 重叠作用
当两对基因互作时，如果两对显性基因同时存在时与它们分别存在时产生相同的表型，只有当两对基因均为隐性时才产生另外一种表型，且两种表型在F2的分离比例为15∶1，这种互作类型称为重叠作用（duplicate effect），表现重叠作用的基因称为重叠基因（duplicate gene）。例如荠菜（Bursa pursa pastoria）蒴果形状的杂交试验。
P 三角形T1T1T2T2×卵形t1t2t2t2
F1 三角形T1t1T2t2
F2 15三角形（9T1 T2＋3T1—t2t2＋3t1t1T2—）∶1卵形（t1t1t2t2）
3。3。2。4 显性上位作用
上位作用（epistatic effect）相当于一种显性作用。显性上位（epistatic dominance）是指一对显性基因对另一对基因具有显性作用，使其作用不能表现。表现上位作用的基因称为上位基因（epistatic gene）。例如，影响西葫芦（squash）的显性白皮基因（W）对显性黄皮基因（Y）有上位性作用，当W基因存在时能阻碍Y基因的作用，表现为白色；缺少W时，Y基因表现其黄色作用；如果W和Y都不存在，则表现y基因的绿色，F2有3种表型，其比例为12∶3∶1。
P 白皮WWYY×绿皮wwyy
F1 白皮WwYy
F2 12白皮（9W Y ＋3W yy）∶3黄皮（wwY ）∶1绿皮（wwyy）
3。3。2。5 隐性上位作用
当两对基因互作时，若其中一对隐性基因对另一对基因具有上位作用，这种互作类型称为隐性上位作用（epistaic recessiveness）。例如，以黑色家鼠（RRCC）与白化家鼠（rrcc）杂交，F1为黑色家鼠（RrCc）。使F1互交，在F2则出现黑色家鼠、淡黄色家鼠和白化家鼠3种类型，其比例如为9∶3∶4。
P 黑色家鼠RRCC×白化家鼠rrcc
F1 黑色家鼠RrCc
F2 9黑色家鼠（R—C—）∶3淡黄色鼠（rrC ）∶4白化鼠（3R_cc＋1rrcc）
3。3。2。6 抑制作用
如果两对基因互作，其中一对显性基因没有直接的表型效应，但它可以抑制另一对基因的作用，F2表型分离比例为13∶3，这种互作类型称为抑制作用（inhibiting effect），表现抑制作用的基因称为抑制基因（inhibiting gene）。例如，白羽莱杭鸡与白羽温德鸡杂交，F1全部为白羽。在F1互交产生的F2中出现了白羽和有色羽鸡两种类型，其比例为13∶3。
P 白羽莱杭鸡IICC×白羽温德鸡iicc
F1 白羽IiCc
F2 13白羽（9I C ∶3ccI∶1ccii）∶3有色羽（C ii）
抑制作用与上位作用不同，抑制基因本身不能直接决定性状，而上位基因除能对其他基因有上位作用外，本身还决定性状。
由上可以看出，两对独立遗传基因存在相互作用时的表现特点，如果参与互作的基因对数更多，其后代分离将会更为复杂。两对基因互作时的表型分离比例虽然都偏离了孟德尔比率，但是如果对它们进行概括分析就会发现在基因互作情况下，基因分离和组合的关系仍然遵循自由组合规律，F2表型分离比例都是在9∶3∶3∶1的基础上演变产生的，可将其归纳为表3…8。
表3…8 基因互作类型的比较
基因互作类型 F2表型分离比例 与9∶3∶3∶1比例比较 基因互作类型 F2表型分离比例 与9∶3∶3∶1比例比较
互补作用
积加作用
重叠作用 9∶7
9∶6∶1
15∶1 9∶（3∶3∶1）
9∶（3∶3）∶1
（9∶3∶3）∶1 显性上位作用
隐性上位作用
抑制作用 12∶3∶1
9∶3∶4
13∶3 （9∶3）∶3∶1
9∶3∶（3∶1）
（9∶3∶1）∶3
3。3。3 基因互作的实质
作物的性状，有的是形态特征，有的是生理生化特性，性状的表现是发育的结果。现代遗传学的研究表明，基因的作用首先是影响到生化过程。生物的个体发育过程包含着一系列生化变化，一个基因往往只主要影响一个生化过程。在一定的环境条件作用下，整个遗传基础控制着全部的生化过程和发育方式。但是任何一个生化过程、发育过程都是跟其他过程相联系的。因此一个性状是由许多基因控制的许多生化过程连续作用的结果，这样就产生了多因一效的现象。如果遗传基础的某一部分或某一基因发生了改变，虽然只影响一个主要生化过程，但相应地也会影响其他生化过程，从而影响到其他性状，这就产生了一因多效的现象。
例如，与玉米籽粒糊粉层颜色这一性状有关的基因至少有A、C、R和Pr，其隐性分别为a、c、r、pr。实验证明，至少存在A和C基因（不论纯合或杂合）就能使糊粉层产生红色素，如果有A、C、R再加上Pr，就能合成紫色素，否则将是无色的。这种情况反应了基因控制性状发育所必经的生化步骤。
A C R Pr
A B C D E
1 2 3 4
上式说明了一系列化合物的产生过程，即A物质变成B，B转变成C等，A、B和C这3种化合物是无色的，D是红色的，而E是紫色的。进行上述反应时各步骤均需要一定的酶，而这些酶的合成则是在基因A、C、R、Pr的控制下进行的，由于隐性基因不能合成上述的酶，因此，aa、cc或rr、prpr不能形成色素。如果基因型为A C R prpr，那么它的糊粉层就只能是红色，因为整个反应过程只能进行到D而不能进行到E。如果基因型是A C R Pr_，上述反应即可顺利地进行到E，玉米的糊粉层就会出现紫色。如果基因型为aaccR Pr ，那么由于没有合成色素的前体物，所以也不能表现颜色。
3。4 外显率和表现度
在具有特定基因的一群个体中，表现该基因所决定性状的个体所占比率称为外显率（pene…tnance），在具有特定基因而又表现其所决定性状的个体中，对该性状所显现的程度称为表现度（expressivity）。
生物的表型是基因型和环境条件共同影响的结果，基因作用的表现离不开内外环境条件的影响。生物的性别、年龄和某一特定基因与其他基因的相互关系或修饰基因的影响，以及温度、营养等条件都可能使具有某种特定基因的个体并不表现出预期的表型，同时也可能使某一特定基因型所规定的表型在不同的个体中表现的程度不同。例如，玉米形成叶绿素的基因型在有光条件下能100％形成叶绿体，其外显率为100％，但在无光条件下则不能形成叶绿体，外显率为0。黑腹果蝇的显性基因L的特征是复眼缩小，但该基因的外显率为75％，即携带L基因的个体只有75％是小眼睛，其余25％的个体眼睛正常。并且75％小眼个体的眼睛缩小的程度是不同的，即L基因具有可变的表现度（图3…8）。
图3…8 黑腹果蝇突变基因L的外显率和表现度
（a）—（e）示小眼的不同表现度（f）示正常眼
（引自Francisco J。 Ayala等，1984）
引起人类遗传性慢性舞蹈病的显性基因具有不完全外显率和可变表现度。该基因的携带者可能一生中大部分时间是健康的，但在不同年龄时发病。患者先是头部、胸部和身体不由自主的颤动，后来发展到神经系统退化、丧失体力、智力直至死亡。较早出现症状的年龄可能从婴儿直到老年，一些携带者可能在发病之前寿终或死于其他疾病，实际上一生不出现症状，因此该基因具有不完全外显率。由于该病在不同年龄发病，结果对患者生命的影响不同，该基因又具有可变的表现度。在微生物中，营养缺陷型在所需要物质不存在时是致死的，但在补加所需物质时是正常的。温度敏感致死突变型只在致死温度条件下是致死的，而在另外温度条件下可以存活。在果蝇中，提高饲养温度可使第四翅脉中断的外显率下降，而使棒眼的表现度提高。
主要参考文献
1。 浙江农业大学主编。遗传学。北京：农业出版社，1986
2。 Ayala F J；Kiger J A Jr。现代遗传学。蔡武城等译。长沙：湖南科学技术出版社，1987
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4。 刘祖洞。遗传学。北京：高等教育出版社，1990
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7。 王洪刚，杨欣同。遗传学。北京：北京农业大学出版社，1993
8。 翟中和。细胞生物学。北京：高等教育出版社，1995
9。 戴朝曦。遗传学。北京：高等教育出版社，1998
10。 王亚馥，戴灼华。遗传学。北京：高等教育出版社，1999
11。 Winter P C； Hickey G I； Fletcher H L。 Genetics。北京：科学出版社，1999
12。 徐晋麟，徐沁，陈淳。现代遗传学原理。北京：科学出版社，2001
13。 朱军。遗传学。北京：中国农业出版社，2002
14。 贺竹梅。现代遗传学教程。广州：中山大学出版社，2002
15。 William S Klug； Michael R Cummings。 Essentials of Genetics。 Fourth Edition。北京：高等教育出版社，2002
4。 连锁遗传
染色体是孟德尔因子或基因的载体，是减数分裂中分离的单位。不同染色体上基因的分离符合孟德尔的独立分配定律。每一个真核生物都含有千千万万个基因，分布在为数有限的染色体上，也就是说每个染色体都携带有大量的基因。那么同一染色体上的不同基因在减数分裂过程中是否以一个单位遗传呢？例如，水稻有12对染色体，是否意味着可以把水稻的基因按染色体分成12个单位，每一个单位内的所有基因作为一个整体一起向后代传递呢？事实确实是这样。这种现象称为基因的连锁遗传现象。但是相同染色体上不同基因并不总是连在一起遗传的。通过本章的学习，我们就会发现由于同源染色体间染色体片段相互交换的结果，基因间的连锁通常是不完全的。这种交换事件发生的频率可以作为测量基因间遗传距离的一种尺度，将染色体上基因间相对位置和距离标定出来，构建染色体的遗传图谱。
4。1 性状连锁遗传的表现
4。1。1 性状连锁遗传的表现
20世纪初，W。 Bateson 和R。 C。 Punnett对影响香豌豆的花色和花药形状的两对基因进行了遗传实验，发现了性状不按孟德尔独立分配定律遗传的现象。在用于杂交的两个纯系亲本中，一个是紫花、长粒花粉（PPLL），一个是红花、圆粒花粉（ppll）。P表示紫花，p表示红花，紫花对红花为显性；L表示长粒花粉，l表示圆粒花粒，长粒对圆粒为显性。表4…1是一组两个亲本杂交的F1（PpLl）双因子杂合体的自交结果。
表4…1 紫花长粒花粉（PPLL）×红花圆粒花粉（ppll）F2表型数目的观察值和期望值
表型 观察值 期望值（9∶3∶3∶1） 表型 观察值 期望值（9∶3∶3∶1）
紫花长粒（P L ）
紫花圆粒（P ll）
红花长粒（ppL ） 284
21
21 225
75
75 红花圆粒（ppll）
总数 74
400 25
400
在这个实验中，每对等位基因的分离比例都符合3∶1＇（284＋21）∶（21＋75）＇。尽管双因子杂合体自交出现了所有4种表型，但它们的观察值间的比例明显不符合双因子杂合体自交所预期的9∶3∶3∶1的比值，也不符合其他因基因间互作导致的分离比例，说明花色和花粉形状没有按孟德尔的自由组合定律遗传。两种亲本类型紫花长粒和红花圆粒显著高于期望值。Bateson和Punnett推测这种现象是由于PL和pl这两种亲本型配子多于Pl基因型配子和pL基因型配子的结果。
上述偏离孟德尔分离比率的现象在遗传学研究中并不是偶然的。果蝇中有两对常染色体基因，一对影响眼色（pr表示紫色，pr＋表示红色），另一对影响翅长（vg表示退化翅，vg＋表示正常翅）。遗传学家T。 H。 Morgan用prprvgvg果蝇和pr＋pr＋vg＋vg＋果蝇杂交，然后对双因子杂合的雌果蝇用双隐性的雄果蝇测交。测交亲本提供隐性等位基因的配子，因此测交后代表型实际上代表了被测交亲本也就是双因子杂合体雌果蝇（pr＋prvg＋vg）的配子基因型分布。因此通过对测交后代的表型分析就可以发现被测交亲本基因在配子中的分离和组合情况。用被测交亲本配子基因型来表示Morgan获得的结果就是：
基因型 观察值 期望值（1∶1∶1∶1）
pr＋vg＋
