普通遗传学-第24部分
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7。3 同源多倍体
7。3。1 同源多倍体的特征及其减数分裂的染色体行为
同源多倍体中，同一个染色体组加倍三次以上，同源染色体有三个或三个以上成员。由于染色体成倍数性增加，植物组织器官的形态特征、产量、品质、生理功能等均会产生显著的变化。与二倍体相比，同源多倍体主要有下列两个方面的特征。
7。3。1。1 巨大性
同源多倍体随着染色体组数目的增加，细胞、细胞核、营养器官、生殖器官多数有增大的趋势。表现为叶片肥厚、叶片深、茎杆粗壮，花、果实、种子、花粉粒、气孔等器官和组织较大。例如，四倍体橡胶草的根较二倍体大60％，重90％。二倍体桃树（2n=2X=16）的气孔长5。49（按目镜微尺的刻度），宽4。23，而其三倍体（2n=3X=24）分别为6。1和4。45。图7…2所示，四倍体金鱼草形态上大于
图7…2 金鱼草属（Antirrhinum）的二倍体（左）和四倍体（右）的气孔、花粉和染色体
二倍体金鱼草。当然，同源多倍体器官及组织随染色体组增大的关系是有一定限度的。超过一定限度则不存在上述关系。例如，甜菜最适宜的同源倍数是三倍体而不是四倍体，玉米的同源八倍体的植株比同源四倍体矮而壮，且高度不育。
7。3。1。2 生理生化代谢改变
同源多倍体除了与二倍体相比具有形态上的变化外，生理生化代谢也有明显的改变。例如，四倍体番茄所含维生素C比二倍体约多一倍，大麦同源四倍体的籽实蛋白质含量比二倍体提高10％～12％；玉米同源四倍体的籽实内类胡萝卜素含量比二倍种增加43％。这与同源多倍体基因剂量效应有关。二倍体的某一对同源染色体上有一对等位基因A… a，基因型的变化只能有AA、Aa、aa3种，如是同源三倍体应有四种不同的基因型AAA（三式）、Aaa（复式）、AAa（单式）和aaa（零式）。无论同源多倍体的基因型是哪一式，基因剂量均大于二倍体。一般是基因剂量增加时，生化活动随之加强。当然，与此相反的情况也是存在的，例如，同源四倍体的生长素含量低于二倍体，故生长缓慢，花期推迟，分蘖和分枝也都有所减少。二倍体大麦的白化基因（a7）是正常绿色基因（A7）的隐性，二倍体大麦被加倍成同源四倍体后，零式植株仍然是白化致死，复式、三式和四式虽然是正常绿色，但四式植株却比复式和三式植株矮小，结实率也较低。
7。3。1。3 同源三倍体减数分裂的染色体行为
同源三倍体有3个相同的染色体组，同源染色体是3个成一组，称为一个同源组。减数分裂联会时，任何同源区段只能有两条染色体联会，而将第三条染色体的同源区段排斥在外。故每个同源组的3条染色体可以两种方式联会，一种是联会成三价体（Ⅲ）；另一种是联会成一个二价体（Ⅱ）和一个单价体（Ⅰ），即发生“不联会”（asynapsis）的情况（图7…3）。由于三价体的染色体区段是局部联会，每两条染色体之间的联会区段少于二价体。这样就限制了粗线期非姊妹染色单体之间的交换，双线期、终变期出现的交叉少。交叉是使联会了的染色体紧密联系在一起的前提，交叉少势必导致三价体提早解离，即三价体在往中期Ⅰ的纺锤体赤道面转移之前分离成一个二价体和一个单价体。据研究（B。McClintock，1929）玉米同源三倍体在大多数情下，终变期一般是9Ⅲ＋3Ⅰ，但中期Ⅰ，三价体数减少，二价体和单价体数增加，显然是三价体提早解离的结果。
图7…3 同源三倍体每个同源组的3个染色体的联会和分离
三价体在后期Ⅰ只能是2/1不均衡分离，即2条同源染色体移向细胞的一极，另一条移向细胞的另一极。一个二价体和一个单价体有两种可能：一是2/1的不均衡分离；二是单价体被遗弃在细胞质内，于是二价体呈1/1均衡分离。不管是哪一种分离方式，均会造成同源三倍体的配子染色体组合成分不平衡，使配子中各类染色体固有的比例关系改变。因此，同源三倍体是高度不育的。
同源三倍体的高度不育性在生产上有很好的应用价值。香蕉是一个天然的同源三倍体（2n=33），它没有种子。人工创造的同源三倍体葡萄和同源三倍体西瓜（2n=33）、三倍体甜菜已在生产上利用。同源三倍体甜菜含糖量远高于二倍体，三倍体葡萄和西瓜则产生无籽的果实。同源三倍体西瓜的培育原理是，将二倍体西瓜（2n=2X=11Ⅱ）加倍成同源四倍体（2n=4X=44=11Ⅳ），再用同源四倍体为母本，与二倍体杂交，从而获得同源三倍体了代（2n=3X=33Ⅲ）。具体方法是：①二倍体西瓜（2n=22）幼苗用0。2％的秋水仙素溶液滴在幼苗生长点上，每天1～2次，连续2天，获四倍体（2n=4X=44）。②四倍体植株作母本，二倍体植株作父本杂交，获三倍体种子。③三倍体植株花粉不育，要用二倍体花粉刺激，引起无籽果实的发育。由于三倍体高度不育，不能留种，故同源三倍体作物必须年年制种供生产上应用。除同源三倍体外，同源四倍体的花生（2n=4X=40）、马铃薯（2n=4X=48）、同源六倍体的红薯（2n=6X=90）等也已在生产上推广应用。
7。3。1。4 同源四倍体减数分裂的染色体行为
同源四倍体有四个相同的染色体组，每个同源组有四条同源染色体。减数分裂联会时每个区段只能有两条染色体联会。偶线期可联会成Ⅳ、Ⅲ＋Ⅰ、Ⅱ＋Ⅱ、Ⅱ＋Ⅰ＋Ⅰ等四种类型。由于Ⅳ和Ⅲ是局部联会，联会复合体会提早解离。在中期Ⅰ，上述这四种情况可同时存在。在后期Ⅰ，除了Ⅱ＋Ⅱ式联会发生2/2均衡分离外，其余联会可发生3/1、2/1、1/1等不均衡分离。由于每个同源组的染色体分离是独立的，不同同源组的后期Ⅰ染色体分离方式不可能完全一致。因此，同源四倍体配子内染色体数目和组合成分也会不平衡。从而使同源四倍体表现部分不育及子代染色体数的多样性变化。与同源三倍体相比，同源四倍体的育性较高，这是因为同源四倍体减数分裂后期Ⅰ主要是2/2的均衡分离，产生的配子可育，其他不均衡分离产生的配子部分可育，其他不均衡分离产生的配子部分可育（图7…4）。
图7…4 同源四倍体每个同源组染色体的联会和分离
根据对玉米同源四倍体（2n=4X=40=10Ⅳ）小孢子母细胞减数分裂的观察，每个同源组的联会主要是四价体和两个二价体Ⅱ=Ⅱ），其他联会方式较少。
由于Ⅱ＋Ⅱ式的联会是2/2式分离，Ⅳ主要是2/2式分离，故玉米同源四倍体的多数配子是20个染色体。同源四倍体玉米的育性一般比二倍体下降5％～20％。
7。3。2 同源多倍体的基因分离规律
同源多倍体基因分离与二倍体有着显著的区别。例如同源三倍体高度不育，基因分离无规律可循。同源四倍体的育性有所下降，但基因分离较同源三倍体有规律。由于在同源多倍体中，同源四倍体是主要类型，经济价值较高，现以同源四倍体为例阐述同源多倍体的基因分离规律。
同源四倍体基因分离与基因在染色体上距离着丝粒的远近有关。当基因在染色体上距着粒粒较近，以致基因与着丝粒之间很难发生非姊妹染色单体的交换时，该基因分离表现为染色体随机分离（random chromosome segregation）。当基因在染色体上距着丝粒较远，基因与着丝粒之间容易发生非姊妹染色体单体的交换时，则该基因分离表现为染色单体不完全随机分离。
若位于同源四倍体上的基因为A、a，该同源组的杂合基因型有三式AAAa、复式AAaa和单式Aaaa三种。现以三式为例说明A…a基因分离规律。
7。3。2。1 基因随染色体随机分离
以三式杂合体AAAa为例对基因随染色体随机分离进行讨论，其中3个A基因所在的染色体以1、2、3表示，a所在的染色体以4表示。为便于分析，假定同源的4条染色体在后期Ⅰ的分离都是2/2式的，总共只有（1，2/3，4）、（1，3/2，4）和（1，4/2，3）三种不同组合的分离方式，且三者发生的概率是均等的（图7…5）。
图7…5 三式（AAAa）同源四倍体的染色体随机分离
A…a位点距着丝粒很近，其间很少发生姊妹染色体间的交换，故A…a位点原来所在的染色单体并未改变。所以对A…a位点来说，基因的分离取决于四条染色体的分离，最后产生的配子的种类和比例为（AA：Aa）=1：1，全部为n=2X的配子（图7…5）。
假定同源四倍体产生的这两种雌雄配子以同等的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例理论上应该是（1AA＋1Aa）2=AAAA：AAAa：AAaa=1：2：1，表型一律是显性，不能出现隐性基因a表型的个体。同理推及复式（AAaa）和单式（Aaaa）的染色体随机分离结果，如表7…2。
表7…2 同源四倍体某位点的等位基因的染色体随机分离
同源四倍体杂合基因型 配 子 自交子代基因型和比例 自交子代表型
种类和比例 纯合隐性配子/％ 种类和比例 a/％
AA Aa aa A4 A3a A2a2 Aa3 a4 A a
AAAa
AAaa
Aaaa 1
1
1
4
1
1
1 0
16。7
50。0 1
1
2
8 1
18
1
8
2
1
1 全部
35
3
1
1 0
2。8
25。0
7。3。2。2 基因随染色单体不完全随机分离
当同源四倍体的A…a基因距所在染色体的着丝粒较远时，基因分离表现为染色单体的不完全随机分离。由于A…a基因与着丝粒之间很容易发生非姊妹染色单体的交换，使A…a基因从原来所在的染色体转移到另一条染色体的染色单体上，因此，A…a基因是以8个染色单体为单位分配到子细胞中的。以三式杂合体AAAa来说，8个染色单体中6个载有A基因，2个载有a基因，由于每个配子中只能得到2个染色单体，同一染色体的两条染色单体在后期Ⅱ必然分离，不能同时进入同一子细胞，所以共有24个组合。假定发生2/2的均衡分离，在24个组合中包括三种配子即AA、Aa和aa。
在3个载有A基因的染色体中，有1个A染色体与a染色体发生非姊妹染色单体交换，另2条A染色体的姊妹染色体单体在后期Ⅱ须分离，所以能够同时得到2个载有A基因的染色体单体的组合数为：
由于Aa和Aa两条发生交换的染色体的姊妹染色单体也须分离，不能组合起来进入同一子细胞，所以得到一个载有a基因的染色单体和一个载有A基因的染色单体的组合数为。
能够同时得到两个载有a基因的染色单体的组合数为=1。
因此，当三式杂合体AAAa发生基因随染色单体的不完全随机分离时，配子的比例和种类为AA：Aa：aa=13：10：1，该个体自交，自交子代群体中基因型的种类比例为（13AA＋10Aa＋1aa）2=AAAA：AAAa：AAaa=Aaaa：aaaa=A4：A3a：A2a2：Aa3：a4=169：260：126：20：1。如果显性表型以＇A＇表示，隐性表型以＇a＇表示，则表型的种类和比例为＇A＇：＇a＇=575：1。
同源四倍体三式杂合体AAAa的染色单体不完全随机分离和染色体随机分离结果的主要区别在于，前者产生aa型配子，后者不能产生aa型配子，aa型配子是由于载有a基因的染色单体与载有A基因的非姊妹染色单体发生交换，使a基因转移到另一条染色体上，载有a基因区段的两条非姊妹染色单体进入同一配子的结果。
根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体分析，多数基因的实际分
离介于染色体随机分离和染色单体不完全随机分离比例之间。以上分析是按每个孢母细胞都发生2/2式均衡分离推算的，如果有些孢母细胞发生3/1式等不均衡分离，就会造成分离比例的多样性变化。此外，基因与着丝粒之间能否发生交换是相对的，不存在绝对的染色体随机分离和染色单体不完全随机分离，即孢母细胞中有的发生染色体随机分离，有的发生染色单体不完全随机分离。
7。4 异源多倍体
异原多倍体体细胞具有2个或2个以上不同类型的染色体组。自然界中异源多倍体多来源于不同种、属个体间杂交产生的F1个体再经染色体加倍而成，有偶数倍的异源多倍体和奇数倍的异源多倍体两种类型。
7。4。1 偶数倍的异原多倍体
偶数倍的异源多倍体是指体细胞中的染色体组为偶数的个体，如AABBDD，AABB，AADD，AABBCCDD等。其特点是每种染色体组均有2个，不同的染色体组的染色体数可以相同，也可以不同。如普通小麦的A、B、D三个染色体组都是7条染色体；白芥菜（Brassica jun…cea）是异源四倍体（2n=4X=36=8Ⅱ＋10Ⅱ=18Ⅱ），不同的染色体组分别有8和10两种数量的染色体。大多数异源多倍体中各类染色体组的染色体数目相同，这是因为同属的不同种、甚至同科的不同属中，染色体组所含的染色体数常常是相同的。
偶数倍的异源多倍体由于每种染色体组均是成双的，因而减数分裂过程中染色体的联会和分离与二倍体一致，基因分离定律也与二倍体一致。
自然界中存在的异源多倍体基本是偶数的异源多倍体，且多数为异源四倍体和异源六倍体。
偶数倍异源多倍体在自然界分布广泛。在被子植物纳内，异源多倍体的种占30％～35％。蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科、鸢尾科等的异源多倍体的种最多，禾本科大约有70％的种是异源多倍体。栽培的普通小麦、陆地棉、海岛棉、烟草、甘蓝型油菜、榨菜、芥菜、等农作物，苹果、梨、樱桃、草莓等果树，菊花、大理菊、水仙、郁金香等花卉均为偶数倍的异源多倍体。
通过人工诱导多倍体的方法，已经证明种间杂种的染色体加倍是自然界异源多倍体产生的主要途径。例如，普通烟草是异源四倍体（2n=4X=TTSS=48=24Ⅱ），有T、S两类染色体组，拟茸毛烟草（Nicotiana tomentosi formis）为二倍体（2n=2X=TT=24=12Ⅱ），美花烟草（N。Syluestris）也为二倍体（2n=2X=SS=24），使拟茸毛烟草和美花烟草杂交，再将F1（2X=TS=24）的染色体数加倍成4X=TTSS=24Ⅱ的异源加倍体，形态上
