普通遗传学-第29部分
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续不断的光照条件下，几乎全部开雄花，如果光照时间缩短，雌花的数量就增加。在南瓜中，如果晚上的温度低到10℃左右，就形成较多的雌花，如果低温和8 h日照结合起来，雌花就占绝对优势。这说明在葫芦科植物里，丰富的氮肥、短的日照和低的夜晚温度有利于雌花发育。
总之，在雌雄异体的生物中，性别主要是由性染色体上的性别决定基因所决定的，受精卵都有朝向的两性发育的可能，在这里性染色体组成起着重要作用。但是在激素、营养、温度、光照等环境条件的影响下，虽然不能改变其性染色体组成，却能引起雌雄性别的转变，这表明，性别的表现取决于基因型和环境条件的相互作用。但环境条件只能影响性别表型，不能改变性染色体组成，即性别的基因型。
8。4 伴 性 遗 传
8。4。1 伴性遗传的概念及特点
本书第三、四章阐述遗传基本规律所引证的遗传性状都是由处在常染色体上的基因控制的，在发生性状分离时，与性别无关，即后代中表现显性性状或表现隐性性状的雌雄体各占一半。简而言之，受常染色体基因控制的遗传性状的分离比例在两性中是一致的。但如所研究的性状是由处于性染色体上的非同源部分的基因控制，则情况就不同了。
在10。1中已指出性染色体是异形的，其实不仅形态上不相同，质量上也大不相同。以XY型而言，X染色体和Y染色体有一部分是同源的，该部分的基因是互为等位的，其所控制的性状遗传行为与由常染色体基因控制的性状相同。另一部分是非同源的，该部分基因就不能互为等位，
X染色体非同源部分的基因只存在于X染色体上，Y染色体非同源部分的基因只存在于Y染色体上，两者无配对关系，无功能上的联系，这些基因称半合基因（hemizygousgene），它们所控制的性状称伴性性状，因为这些性状的遗传与性别有关，称为伴性遗传或性连锁遗传（sex…linked inheritance）。在体细胞里，X染色体有时成双存在（雌性），有时成单存在（雄性）。在成单情况下，非同源部分的隐性基因也能表现其作用，这点与常染色体上的基因不相同。
须指出，Y和W染色体非同源部分的基因远远少于X和Z染色体非同源部分基因，只在少数动物中被发现。故伴性遗传常于X染色体和Z染色体上非同源部分的基因所控制的性状的遗传行为。
8。4。2 果蝇的伴性遗传
果蝇的野生型眼色都是红色，而摩尔根在1910年发现一只白眼雄性果蝇，让这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇交配，F1都是红眼果蝇。让F1互交得到F2，F2中雌蝇全部为红眼，雄蝇中1/2为红眼，1/2为白眼（图8…5）。
图8…5 果蝇白眼性状的遗传
如果控制果蝇眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因，上述遗传现象就会得到圆满的解释。以w表示白眼基因，以＋表示红眼基因，在亲本中，白眼雄果蝇的基因型为XWY，红眼雌果蝇的基因型为X＋X＋，其F1、F2的基因型。表型及比例图示如下（图8…6，图8…7）。
图8…6 雄蝇的白眼基因w传给女儿 图8…7 雌蝇把携带的白眼基因（w）传给儿子
图8…6和图8…7解释了摩尔根实验的遗传现象。在上述实验中，白眼雄果蝇的白眼基因（w）随X染色体传给它的女儿，不能传给他的儿子，这种现象称为交叉遗传（cross inherit…ance），女儿再把从父亲传来的白眼基因（w）传给儿子（也称交叉遗传）。或者说，外祖父的性状通过女儿而在外孙身上表现，或者女儿像父亲，儿子像母亲，这种遗传方式称为伴性遗传。这些伴性遗传的基因位于X染色体上，故又称X…连锁遗传。
8。4。3 人类的伴性遗传
在人类中，目前已知有100多个基因位于X染色体上，其中有些是致病基因。它们的遗传方式与果蝇白眼基因的遗传相同，其中最典型的例子是红绿色盲的伴性遗传。红绿色盲患者不能分辨红色和绿色，为隐性，该基因位于X染色体上，用符合b表示。我们男子红绿色盲患者近于7％，女性患者近于0。5％，男性患者要比女性患者多得多。男性红绿色盲患者（XbY）与正常女性（XB XB）结婚，男性患者的子女都是正常的，但女儿都携带着从父亲传来的一个色盲基因（图8…8）。
图8…8 男性色盲基因传给他的女儿
当携带红绿色盲基因的正常女性（XB Xb）与正常男性（XBY）结婚后，儿子将有1/2患病，女儿则都正常，但有1/2是b基因的携带者（图8…9）。
图8…9 女人携带者与正常男人婚配，儿子的色盲基因是从母亲传来的
此外，血友病和γ…球蛋白贫血症也是常见的伴性遗传病。血友病是一种出血性疾病，由于患者的血浆中缺少一种凝血物质——抗血友病球蛋白，所以受伤流血时，血液不易凝固。γ…球蛋白贫血症是体内不能产生γ…球蛋白，或是在血液中缺少这种球蛋白引起的疾病，患者由于血液中缺少抗体，而导致抵抗力降低，易受细菌侵染得病。控制这两种疾病的基因是隐性的，位于X染色体上，它们的遗传方式同红绿色盲一样。
8。4。4 鸟类（鸡）的伴性遗传
在鸡中，芦花性状是一伴性遗传性状。鸡的性别决定类型为ZW型，雌性性染色体组成为ZW，雄性为ZZ。芦花鸡的雏鸡绒羽是黑色的，但头顶有一黄斑可与其他种黑色鸡相区别，芦花鸡的成羽有黑白相间的横纹。实验表明，芦花性状（B）对非芦花性状（b）为显性。当以非芦花公鸡（ZbZb）与芦花母鸡（ZBW）交配时，F1代中的公鸡是芦花鸡，母鸡是非芦花鸡。当F1代自群繁殖时，在F2代的两性中，芦花鸡和非芦花鸡各占一半（图8…10）。
图8…10 芦花鸡的伴性遗传
8。4。5 Y染色体上的基因遗传
Y染色体上也带有基因，但是，目前已定位的基因很少。在Y染色体上只定位了H…Y抗原基因，人的TDF以及外耳道多毛等少数几个基因。在鱼类的Y染色体上具有较多的基因，例如，决定鱼的背鳍的色素斑基因就在Y染色体上。Y染色体上的基因遗传的特点是全雄性遗传，因而Y染色体上的基因也叫全雄基因。
伴性遗传在理论上和实践上都具有重要意义。其理论意义在于为基因位于染色体上提供了论据。其实践意义是：①根据伴性遗传规律，可以预防某些伴性遗传疾病。例如，人的红绿色盲和血友病是由位于X染色体上的隐性基因决定的。为了防止这类遗传疾病的发生，双方家族中都有此类病史的男女是否结婚应持慎重态度。②利用伴性遗传可以进行雌雄鉴别，特别是在养鸡业中，通过羽毛颜色这一伴性性状进行雏鸡的雌雄鉴定已得到广泛应用。
8。5 从性遗传和限性遗传
8。5。1 从性遗传
从性遗传（sex…conditioned inheritance）中所涉及的性状是由常染色体上的基因支配的，由于内分泌等因素的影响，其性状只在一种性别中表现，或者在一性别为显性，另一性别为隐性。例如，人类的青年时期秃顶，男性多见，女性少见，男性中秃顶对非秃顶为显性，而在女性中则为隐性，所以杂合体男性表现秃顶，女生则正常。在动物中，某些绵羊的角的遗传是从性遗传。有的绵羊品种雌雄都有角，如陶塞脱羊；有的绵羊品种雌雄皆无角，如雪洛甫羊；有的绵羊品种雌性无角，雄性有角，如美利奴羊、寒羊。用有角的陶塞脱羊和无角的雪洛甫羊杂交，得到如下结果（图8…11）。
图8…11 有角绵羊与无角绵羊的杂交 图8…12 绵羊角的遗传方式图解
由图8…11可见，无论正交还是反交，F1代和F2代的性状表现均相同，这一点与伴性遗传明显不同。在F1代中，雄羊表现有角，雌羊表现无角，显然，对于F1代所有个体基因型应是一致（都是杂合子）的，但由于雄性激素的作用使雄性表现有角，而雌性无角。绵羊的有角、无角分别由常染色体上同一基因座的显性基因H和隐性基因h决定。对于基因型HH的羊（如陶塞脱羊），其雌、雄个体均有角，对于基因型hh的羊（如雪洛甫羊），其雌、雄个体均无角。当两者杂交，其杂种（Hh）则是雄性有角，雌性无角。因此，结合孟德尔规律，就很容易解释上述试验结果（图8…12）。
总的说来，从性遗传是常染色体上基因的遗传，具有这种基因的同一基因型个体由于不同性别中内分泌因素的作用，在一性别中表现为显性，在另一性中表现为隐性。
8。5。2 限性遗传
限性遗传（sex…limited inheritance）是指只在某一性别中表现的性状的遗传。这类性状多数是由常染色体上的基因决定的。其中有的是单基因控制的简单性状，如单睾、隐睾；有的是多基因控制的数量性状，如泌乳量、产蛋量、产仔数等。这里有必要指出的是，虽然这些性状只在一种性别中表现，但支配这些性状的基因在两种性别中都存在。例如，泌乳量只在雌性中表现，但通过对公牛的选择可以提高其女儿的泌乳量，这说明公牛具有决定泌乳量的基因。另外，遗传性的和环境性的性反转现象也证实了一般不表现限性性状的个体确实含有这些限性性状的基因。
主要参考文献
1。 N icholas F W。 Introduction to Veterinary Genetics。 Oxford：Oxford University Press，1996
2。 Griffiths A J F； Miller J H； Suzuki D T，Lewontin R C，Gelbart W M。 An Introduction to Genetic Analysis。7th ed。 New York：W H Freeman and pany，2000
3。 刘植义，刘彭昌，周希澄，等。 遗传学、北京：高等教育出版社，1982
4。 李宝森，胡庆宝。 遗传学、天津：南开大学出版社，1991
5。 解生勇，细胞遗传学。 北京：北京农业大学出版社，1989
6。 吴仲贤，等。 动物遗传学。 北京：农业出版社，1981
9。 核外遗传
真核生物的细胞主要包括两个部分：细胞核和细胞质。细胞核是真核生物核基因的存在场所。细胞核基因通过有丝分裂和减数分裂过程中染色体的复制和分离向后代传递，建立在此基础上的遗传学定律成功地解释和预测了从简单真核生物到人的大多数遗传行为。然而，在真核生物中有一些性状表现出受细胞核以外的基因控制。原核生物的细胞中也有染色体以外的遗传因子。线粒体和绿色植物的叶绿体是真核生物细胞核外基因的主要载体。核外基因常常称为细胞质基因，其遗传方式与细胞核基因完全不同。线粒体和叶绿体各有自己的一组基因，它们分别相连在一起组成细胞器染色体。线粒体染色体和叶绿体染色体构成真核生物细胞器基因组的主要部分。线粒体和叶绿体的主要功能分别是ATP合成和光合作用，细胞质基因与这些功能密切相关。此外，生物的一些重要性状受细胞质基因和核基因的共同控制。因此，细胞质基因的遗传研究是正确认识生命现象本质及改造和利用生物中必不可少的一个部分。
9。1 细胞质遗传的概念和特点
9。1。1 细胞质量遗传概念
在紫茉莉（Mirabilis jalapa）的花斑植株中，有时会出现只有绿色叶片的枝条和只有白色叶片的枝条。花斑叶片的白色部分和绿色部分之间有明显的界限。Carl Correns（1909）用3种类型枝条上的花进行正反交，杂交F1代中得到表9…1中的结果。这组结果有两个显著特征。第一，同一组合正反交F1的表型不同。例如，绿色×白色→绿色，白色×绿色→白色。而在孟德尔遗传学中正反交的表现型应是一致的。第二，所有F1的表型仅取决于母本的表型，但在孟德尔遗传学中双亲的遗传贡献是相同的。继Correns的紫茉莉试验后，在藏报春（Primula sinensis）、月见草、玉米、菜豆、假荆芥（Nepeta cataria）、天竺葵（Pelargonium zonale）、柳叶菜属（Epilobium）等植物中也发现了类似的现象。表明生物中存在着除细胞核基因以外的遗传因子。
表9…1 花斑紫茉莉不同类型枝条花的正反交F1表型
母本枝条表型 父本枝条表型 杂种植株的表型 母本枝条表型 父本枝条表型 杂种植株的表型
绿色 白色 绿色 白色 花斑 白色
绿色 绿色 绿色 花斑 白色 花斑、绿色或白色
绿色 花斑 绿色 花斑 绿色 花斑、绿色或白色
白色 白色 白色 花斑 花斑 花斑、绿色或白色
白色 绿色 白色
1952年Marry Mitchell报导了红色面包霉中细胞色素基因突变具有紫茉莉叶色相似的遗传模式。1965年Edward Tatum 用线粒体注射法证明了线粒体中含有遗传物质。
核内染色体和相当于核内染色体的细菌染色体所携带的基因包含了细胞的主要遗传信息，遗传学上把除此之外的其他基因的遗传称为染色体外遗传（extrachromosomal inheritance）或核外遗传（Extranuclear inheritance）。核外基因也像核内基因一样有自己的连锁群，这些连锁群上的基因构成了核外染色体或基因组，它们在组成和传递方式上和核内染色体有很大不同。除叶绿体、线粒体等细胞器中含有遗传物质外，非细胞器的细胞质颗粒如病毒、拟细菌颗粒，细菌的质粒等也是核外遗传物质的载体。核外基因通过母本向后代传递，因此核外遗传现象又称为母性遗传（maternal inheritance）。在真核生物中，细胞核和细胞质间有严格的界限，核外基因随母本细胞质的传递而传递。细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）即是真核生物的母性遗传。生物体的细胞质基因一起称为细胞质基因组（plasmon）。、
9。1。2 细胞质遗传的特点
在真核生物的有性生殖过程中，参与受精的雌性生殖细胞——卵细胞内含有细胞质内的各种细胞器，而雄性生殖细胞——精子细胞中几乎不含细胞质。在受精后形成的二位体合子中，细胞核是由双亲共同提供的，细胞质则主要
