普通遗传学-第42部分

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表13…4　　约翰逊菜豆试验中两个株系按籽粒轻重选择和种植的结果
收获
年份 小粒体系（1901年种子重351mg） 大粒株系（1901年种子重642mg）
当选植株的
种子平均重/mg 后代植株的
种子平均重/mg 当选植株的
种子平均重/mg 后代植株的
种子平均重/mg
轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子 轻粒种子 重粒种子
1902 300 400 340 350 600 700 632 649
1903 250 420 402 410 550 800 752 709
1904 310 430 314 326 500 870 546 549
1905 270 390 383 392 430 730 636 636
1906 300 460 379 399 460 840 744 730
1907 240 470 374 370 460 810 691 677
平均 278 428 368 374 517 792 667 662
由表12…4可见，小粒株系和大粒株系在6个世代中，在粒重上始终稳定保持着显著差异；但同株内选择轻粒和重粒种子产生的后代的平均粒重几乎没有差异。在6个世代中，小粒株系内，种子平均粒重分别为368㎎和374㎎。在大粒株系中，其平均粒重分别为667㎎和662㎎，两者
在同株内轻、重种子粒重差异很小。
约翰逊把这种自花授粉的一个植株的自交后代称为纯系（pure　line）。像菜豆这样严格自花授粉作物，由基因型纯合的个体自交产生的后代群体的基因也是纯合的。在一个自花授粉植物的天然混杂群中，通过选择可以分离出许多纯系。约翰逊从其菜豆粒重选择试验得到　以下论点：
⑴　在混杂群体中进行选择是有效的；
⑵　纯系间平均粒重的显著差异是稳定遗传的；
⑶　纯系内选择是无效的。
12。2。2　　纯系学说的相对性
纯系学说的重要意义在于区分了生物的两类变异即可遗传的变异（如纯系间粒重的差异）和不遗传的变异（如纯系内粒重差异），指出了在育种中利用遗传变异的重要性，为自花授粉作物的育种提供了理论依据；同时它还进一步区分了基因型和表型的概念，因此，推动和加强了遗传学在基因型、环境和个体发育间的相互关系方面的探讨和研究。但是，纯系学说存在片面性。首先，纯系概念是建立在单一性状基础上，若从生物整体来看，完全纯合实际上是不存在的，仅对一个性状或部分性状而言，纯系是有的。其次，自然界中绝对的自花授粉也几乎是没有的，由于种种影响因素，总会出现某种天然杂交，导致基因重组。另外，自发突变也会改变基因的纯合。故此，所谓“纯”只是相对的、局部的和暂的，对于非自交繁殖的动物更是如此，所谓“纯系内选择无效”的观点难以成立。前面已经指出，天然杂交和突变的存在，必然导致基因重组，产生新的变异，群体中变异的存在就是选择的基础。在实践中，尤其是对于那些经过　长期种植和大面积推广的纯系品种，总会产生一些变异个体，因而可进行有效的再选择。例如，我国的稻、麦、棉中的许多优良品种就是通过连续选择而育成的。
12。3　　杂　种　优　势
12。3。1　　F1杂种优势表现
杂种优势（heterosis）是生物界的普遍现象。广义的杂种优势可以定义为杂交产生的后代在抗逆性、繁殖力、生长势等方面优于纯种亲本的现象。同时也是指近系间杂交时，因近交导致的适合度和生活力的丧失可因杂交而得到恢复的现象。杂种优势涉及到性状多为数量性状，通常以F1超过双亲平均值的数量表示杂种优势（绝对值），或以优势值占中间值的百分数表示优势程度（相对优势），即：
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　H=×100％
式中，H为杂种优势率；F1为一代杂种均值，和分别为不同的两个纯种亲本的均值。如三品种（品系）杂交C×（A×B）情况下计算式为：
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　H=×100％
式中，F1为三品种杂种均值，、、分别为参与杂交的三个纯种亲本的均值（此处C为终端品种或品系）。上两式的分子部分即杂种均值与纯种亲本均值称为杂种优势量（amount　of　heterosis）。若杂种优势超过亲本均值为正杂种优势，若低于亲本均值，则为负种优势。正杂种优势并不都是人们所期望的，如猪的达上市体重的日龄，背腰厚度等则要求呈现负杂种优势。
杂种优势在动、植物均存在。在家养动物中杂种优势广泛应用于猪、鸡、羊等育种工作中，所得杂种个体具有体型大，健壮、生长速度快，出肉率高等优点。在植物方面，杂交玉米、高粱在生产上发挥作用较早，番茄、洋葱等的杂种优势利用也已取得很大成绩。水稻品种间杂种个体往往表现株高大，生长繁茂，分蘖力强，千粒重高，从而得到营养体或杂种籽粒产量增加的效果。杂种优势表现于种间的突出例子就是马（Equns　cabals）和驴（Equus　asimce）的杂种骡子。马和驴分属于两个种，杂交产生的骡子劲头大，耐力强，健壮、不易病而且耐粗饲，显然优于其双亲。
杂种优势表现往往涉及到较多方面，比较复杂。同一性状在不同杂交组合中可能表现不同的优势，同一组合内不同性状也会表现不同优势。将动、植物方面的许多研究结果归纳起来，F1杂种优势表现具有以下几个特点：
1。　杂交亲本音质遗传差异愈大，杂种优势愈明显
设一个杂交亲本群体P1的基因频率为p和q，杂合频率为H；另一个杂交亲本群体P2的基因频率为p和q，杂合子频率为H。两个群体的基因频率之差为y。p=q…y；q=q＋y。一个亲本群体的均值Mp1=a（p…q）＋Hd；另一个亲本群体的均值Mp2=a（p…q）＋Hd=a＇（p…y）…（q＋y）　＋HH＇=a（p…
q…2y）＋Hd；则双亲群体无援值Mp=（Mp1＋Mp2）=a（p…q…y）＋（H＋H）d。
两亲本群体杂交，F1的基因型频率应该是：
来自P2的配
子及其频率 自P1的配子及其频率
A1（P）　　　　　　　　　　　　　A2（q）
A1（p…y）　　　　　　　　　　　　　　　　A1A1　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　A1A2
　　　　　　　　　P（p…y）　　　　　　　　　　　　　q（p…y）
　　　　　　　A2（q＋y）　　　　　　　　　　　　　　　　　　A1A2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　A2A2
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　P（q＋y）　　　　　　　　　　　　　　　q（q＋y）
A1A1的频率　　D=p（p…y）
A1A2的频率　　H=q（p…y）＋p（q＋y）=2pq＋y（p…q）
A2A2的频率　　R=q（q＋y）
因而F1群体的均值
　　　　　　　　　　　　　　　　MF1=A（D…H）＋　Hd
　　　　　　　　　　　　　　　　　　=a＇p（p…y）…q（q＋y）＇＋d＇2pq＋y（p…q）＇
　　　　　　　　　　　　　　　　　　=a（p…q…y）＋d＇2pq＋y（p…q）＇
F1均值与双亲均值之差，即杂种优势HF1：
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　HF1=MF1…M
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　=d＇2pq＋y（p…q）…1/2（H＋H）＇
如果两杂交亲本群体都是平衡群体，即H=2pq，H=2pq
则　　　　　　　　　　　　　　　　　　　HF1=d＇2pq＋y（p…q）…1/2（2pq＋2pq
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　=d＇2pq＋y（p…q）…pq…（p…y）（p＋y）＇
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　=dy
由于杂种优势涉及的基因不只是一对，而是多对，所以HF1=∑dy。可见，杂种优势与两个因素成正比：①显性程度d。由于不同性状的等位基因之间的显性效应（d）不同因此不同性状间的杂种优势有差异。②两杂交亲本群体基因频率之差的平方Y。在同一物种内，不同群体间的遗传差异主要是基因频率的差异，因而可以说亲本之间的遗传差异愈大，杂种优势愈明显。
2。　杂交亲本愈纯，后代杂种优势愈明显
杂种优势一般体现在群体的优势表现。只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体的基因型才能具有整齐一致的杂合性，不会出现分离混杂，表现出明显的杂种优势。
如果群体与乙群体杂交，对A、B两个基因座而言，当p甲（A）=1，q甲（a）=0；p乙（A）=0，q乙（a）=1；p甲（B）=1；q乙（b）=0；p甲（B）=0；q乙（b）=1，或相反时，杂种优势最明显。因为在这种情况下，两个杂交亲本的基因频率之差（y）达到最大值。
3。　不同类性状的杂种优势程度不同
并不是所有的性状均能呈现杂种优势，由HF1=∑dy可知，当d（显性效应）大时，杂种优势大。遗传力低性状，其基因作用的类型以非加性效应为主，即d值较大，故在y值一定时，d越大，则杂种优势愈大。而遗传力高的性状，非加性基因作用很小，即使亲本间遗传差异大，亲本纯度高，也不呈现杂种优势。
4。　杂种优势的大小与环境条件的作用也有密节的关系。
性状的表现是基因型与环境综合作用的结果。不同的环境条件对于杂种优势表现的强度有很大影响。在植物中常常可以看到；同一杂交种在甲地区表现显著优势，而在乙地区优势表现不明显；在同一地区由于营养水平、管理水平不同，优势表现的程度也差异很大。但是，一般地说，在同样不良的环境条件下，杂种比其双亲总是具有较强的适应能力。这正是因为杂种具有杂合基因型，而对环境条件的改变具有较高的适应性。
12。3。2　　F2杂种优势衰退
根据性状遗传的基本规律，F2群体内必将出现性状的分离和重组。因此，F2与F1相比较，生长势，生活力，抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即所谓衰退（depression）现象。并且，两亲本纯合程度越高，性状差异愈大，F1表现的杂种优势愈大，则其F2表现衰退现象也愈加明显。F2的优势衰退主要表现在F2群体中的严重分离，其中虽然有极少数个体可能保持F1同样的杂合基因型，但是大多数个体的基因型所含的杂合和纯合的程度是很不一致的，致使F2个体间参差不齐，差异极大，引起F2的群体表现明显的衰退现象。
上述现象可通过计算F2的群体均值得到进一步解释。F1个体间随机交配得到F2代，由于是随机交配，只要知道F1的基因频率，就可得到F2的群体均值。
F1代的基因频率为两个亲本群体基因频率的平均数，即
F1代A1的基因频率为：＇p＋（p…y）＇/2=p…y
F1代A2基因频率为：＇q＋（q＋y）＇/2=q＋y
将这些基因频率分别代入计算群体均值的公式；得到；
　　　　　　　MF2=a（p…y…q…y）＋2d（y）（q＋y）
　　　　　　　　　=a（p…q…y）＋d（2pq＋y（p…q）…　y
所以F2的杂种优势为：
　　　　　　　　　　　　　　　HF2=MF2…M=dy=HF1
可见；由F2所显示的杂种优势只有F1显示的杂种优势的一半；即预期F2代的杂种优势从F1杂种优势向中亲值的方向退去一半。同理；　F2继续随机交配F3代的杂种优势又比F2代杂种优势减少一半；如此继续下去，最后杂种的群体均值等于中亲值。由此可以表明；杂种优势是不能固定的；随着杂合子频率的下降；杂种优势将逐渐消失。在杂种优势利用上；　F2一般不再利用；必须重新配制杂种；才能满足生产需要。
12。3。3　　杂种优势理论
杂种优势利用虽已居生产实践中得到广泛应用，但对其遗传机制，目前尚无十分明确的结论，对其机制的解释多以假说为基础，缺乏有力的证据，其假说主要包括显性学说和超显性学说。
12。3。3。1　　超显性学说
显性学说（dominance　hypothesis）由Bruce等（1910）首先提出。该学说认为，生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高杂种个体的生活力以及数量性状的效应值等，因此表现出杂种优势。显性学说有时也叫“显性基因互补说”或“连锁有利显性基因说。”根据这一理论，杂种优势可以固定，因为在子代群体中，显性纯合体和杂合体等效。
12。3。3。2　　超显性学说
超显性学说（overdominance　theory）是由Shell（1908）提出，East（1936）又作了进一步补充。该学说认为，杂合子基因型值超过任何纯合子，杂种优势源于等位基因间的互作。因此，该学说又称为“等位基因互作说”或“杂合性学说”。根据此学说，等位基因间没有明显的的显、隐性差异，同时，杂种优势完全不能固定，因为等位基因一旦纯合，杂种优势就消逝。
上述两种学说从不同角度解释了杂种优势，其主要区别是：显性学说认为，杂种优势来自于有利的显性基因，即AA=Aa＞aa；而超过显性认为由于等位基因间互作致使杂合子优于任何一种纯合子，即A1A1＜A1　A2＞A2A2。育种实践表明，两种学说均在一定程度上解释了杂种优势现象，但都有一定片面性。显性学说仅强调了显性杂合子中显性基因的作用，忽视了显隐关系不明显的情况决定数量性状的基因往往如此。因此，用显性学说来解释数量性状上的杂种优势不能完全令人信
服。超显性学说只强调了基因杂合的交应，忽视了基因的显性效应对杂种优势的贡献，这与实际情况也不完全相符。在许多情况下，杂合子并非优于双亲（纯合子），此外，超显性学说中关于“杂种优势不能固定”的观点亦有争议。一些试验表明：杂种优势至少可以部分地被固定。此外，解释杂种优势现象的还有上位学说，遗传平衡假说、酶假说以及早年提出的生活力学说等。总之，杂种优势的遗传机制尚未真正了解，但正在深入研究。近看来，通过对分子标记的QTL效应检测以及不同位点的互作效应的研究显示，杂种优势可能来源于QTL的上位效应和超显性的共同作用。但这远远不是最终的结论，要想全面揭示杂种优势这一复杂的生物学现象的本质，只有在透彻了解遗传基础、基因表达中的生化过程、生理代谢以及环境的影响等的基础上，并进行综合分析才有可能对此进行圆满的解释。
12。4　　近亲繁殖和杂种优势在育种上的利用
12。4。1　　近亲繁殖在育种上的利用
近交是育种工作的重要方法之一，也是生产的重要措施之一。近亲繁殖的用途可概括为三个方面：
⑴　固定优良性状　　由于近交通合基因纯合，因而可用它来固定优良性状，也就是使决定这一性状的基因纯合。由于近交也使群体分化　，所纯合基因即可能有优良基因，但也有不良基因，又由于近交只能改变群体的基因型频率而不改变基因频率，为使性状向着理想的方面发展，不断提