普通遗传学-第7部分
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过连续3次孢子有丝分裂，形成具有8核的胚囊，以后形成8核7细胞的成熟胚囊结构。其中珠孔端3个细胞，居中间的为卵细胞或称雌配子（macrogamete），位于其两侧的2个细胞是助细胞（synergid）；远离珠孔端的3个细胞为反足细胞（antipodal cell），中间的2个核称为极核（polar nucleus）。这种成熟的胚囊又称为雌配子体（female gametophyte）。高等植物精细胞和卵细胞的形成过程见图2…15。
当精细胞形成以后，花粉从花药中释放出来传递到雌蕊柱头上的过程称为授粉。花粉在柱头上萌发，长出花粉管并到胚囊。2个精子从花粉管中释放出来，其中一个与卵细胞结合产生合子，以后发育为种子胚，另一个与2个极核结合产生胚乳原细胞，以后发育为胚乳，这一过程称为双受精（double fertiliztion）。双受精是被子植物特有的现象。
图2…15 高等植物雌雄配子的形成过程
2。4。3。2 动物精细胞和卵细胞的形成
在高等动物中，大多数是雌雄异体，其生殖过程是通过产生精细胞和卵细胞，然后经过受精作用产生合子，成为下一代的开始。在动物的精细胞和卵细胞形成过程中，与高等植物最大的不同就是减数分裂产生的子细胞不再进行有丝分裂，而是直接分化形成精细胞和卵细胞。
（1）精细胞的形成 在雄性动物的性腺（精巢）中有许多精原细胞（spermatogoina），其染色体数目为2n，精原细胞经过多次有丝分裂并分化成为初级精母细胞（primary spermacyte）。每一个初级精母细胞（2n）经过减数第一次分裂产生2个染色体数目减半的子细胞（n），称为次级精母细胞（secondary spermacyte），它们再经过减数第二次分裂产生4个精细胞（n）。精细胞经过分化成为精子（sperm）。
（2）卵细胞的形成 在雌性动物的性腺（卵巢）中有卵原细胞（oogonia），其染色体数目为2n。卵原细胞经多次有丝分裂并分化形成初级卵母细胞（primary oocyte）。每个初级卵母细胞（2n）经过减数第一次分裂产生染色体数目减半、且大小悬殊的2个子细胞，其中大的为次级卵母细胞（secondary oocyte），小的称为第一极体。次级卵母细胞（n）进行减数第二次分裂又产生2个大小悬殊的子细胞（n），体积大的细胞含有大量细胞质，以后分化为卵细胞（egg），体积小的细胞称为第二极体。第一极体可能退化解体或者继续分裂产生2个第二极体。第二极体最终都退化解体。高等动物精细胞和卵细胞的形成过程见图2…16。
图2…16 高等动物雌雄配子的形成过程
2。4。4 基因与染色体
1902—1903年，美国的W。S。Sutton和德国的T。Boveri都分别发现了减数分裂和受精过程中染色体与基因之间的平行关系，明确地指出了染色体在遗传中的作用。例如，染色体在生物的生活周期中能够保持其结构的稳定性和连续性，遗传的基本单位——基因也具有这一特征；由一个受精卵产生的体细胞内含有两组染色体，它们分别来自母体和父本，并且体细胞中的染色体是成对存在的，而基因也是成对存在的；在减数分裂过程中，成对存在的染色体要彼此分开，分别进入不同的生殖细胞内，每一生殖细胞内只含有其中的一个，而基因的行为与染色体的行为是一致的。依据染色体与基因的这种平行对应关系，他们提出了遗传的染色体学说（chromosome theo…ry of heredity），认为基因位于染色体上。此后，T。H。Morgan（1910）和C。B。Bridges（1916）利用实验的方法进一步证明了基因与染色体的相关关系，令人信服地证实了基因位于染色体上。
主要参考文献
1．浙江农业大学主编。遗传学。北京：农业出版社，1986
2．Ayala F J；Kiger J A Jr。现代遗传学。蔡武城等译。长沙：湖南科学技术出版社，1987
3．韩贻仁。分子细胞生物学。北京：高等教育出版社，1988
4．刘祖洞。遗传学。北京：高等教育出版社，1990
5．Suzuki DT；Griffiths A J F；Lewontin R C。遗传分析导论。兰斌等译。西安：陕西人民教育出版社，1990
6．姚敦义。遗传学。青岛：青岛出版社，1990
7．王江刚，杨欣同。遗传学。北京：北京农业大学出版社，1993
8．翟中和。细胞生物学。北京：高等教育出版社，1995
9．戴朝曦。遗传学。北京：高等教育出版社，1998
10．王亚馥，戴灼华。遗传学。北京：高等教育出版社，1999
11．Winter P C；Hickey G I；Fletcher H L 。Genetics。北京：科学出版社，1999
12．杨业华。普通遗传学。北京：高等教育出版社，2000
13．徐晋麟，徐沁，陈淳。现代遗传学原理。北京：科学出版社，2001
14．朱军。遗传学。北京：中国农业出版社，2002
15．贺竹梅。现代遗传学教程。广州：中山大学出版社，2002
16．William SKlug，Michael R Cummings。Essentials of Genetics。Fourth Edition。北京：高等教育出版社，2002
3．孟德尔遗传定律及其扩展
在孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822…1884）之前至少100年的时间里，许多科学家进行过植物的有性杂交试验，曾试图揭示生物性状遗传的规律，但都没获得成功。他们试验的缺点在于：都没有对杂种子代中不同类型的植株进行计数，也没有按照不同世代把各类型予以归类，并且没有能确定每一世代中不同类型植株数之间的统计关系。在前人工作的基础上，孟德尔进行了8年的豌豆杂交试验，并于1866年发表了他的《植物杂交的试验》论文，揭示出遗传的两个基本规律——分离定律（law of segregation）和自由组合定律（law of independent assortment），奠定了现代遗传学发展的基础，但这一重要发现直到1900年才被另外3位科学家重新证实。
孟德尔的成功应归功于他卓越的洞察力和科学的研究方法，做到了严格选材，精心设计，定量分析，科学推论，精确验证。他选用的材料豌豆是严格的自花授粉植物，具有稳定的可以区分的性状，豆荚成熟后籽粒在荚中便于分类计数；在试验过程中，采用了单因子分析法，最大限度地排除了各种复杂因素的干扰；对杂交子代进行了分类计数和数字归纳；对试验结果进行了科学的推论，并首创了测交法进行了验证。
3。1 分离定律
孟德尔在豌豆杂交试验中，从杂交亲本的多种性状中首先着眼于一对清楚的性状差异，分析它们在杂种后代的遗传传递和表现，从而发现了分离定律。
3。1。1 一对相对性状的杂交试验
生物所具有的形态结构特征和生理生化特性称为性状（character），每一个具体的性状称为单位性状（unit character），例如植株的高度、花的颜色、种子的形状、叶片的形态、成熟期、抵抗某种病害或合成某种物质的能力等。同一单位性状在不同的个体上可能表现不同，存在差异，这种单位性状内具有相对差异的性状称为相对性状（relative character），如豌豆的花色存在红花与白花的差异、株高存在高株与矮株的差异、子叶的颜色存在黄子叶与绿子叶的差异等。
孟德尔在豌豆杂交试验过程中，选择相对性状差异明显并真实遗传的纯种作为亲本，通过人工授粉进行杂交。在开花前人工去除母本植株的雄蕊，于开花时用父本植株的花粉授在母本植株的柱头上（图3…1）。获得的种子及其长成的植株称为杂种第一代（F1），F1自交产生杂种第二代（F2），以此类推。结果发现，在进行的7对相对性状的杂交试验中，获得的结果是一致的。例如，以开红花的豌豆作母本，开白花的豌豆作父本，F1植株全部开红花，在F1自交产生的929株F2群体中，其中705株开红花，224株开白花，两者的比例接近3：1（图3…2）。
图3…1 豌豆的人工杂交 图3…2 豌豆花色的杂交试验
若以白花豌豆作母本，红花豌豆作父本，F1植株仍然全部开红花，F2群体中红花和白花两种类型出现的比例也接近3：1。这说明F1和F2性状的表现不受亲本组合方式的影响，在这里若把前一种杂交方式称为正交（direct cross），后一种杂交方式就称为反交，反之亦然，它们互称为正反交（reciprocal cross）。孟德尔7对相对性状的杂交结果列于表3…1。
表3…1 孟德尔7对相对性状的豌豆杂交试验结果
性状 杂交组合 F1表现的 F2表现的
显性性状 显性性状 隐性性状 比例
花色
种子性状
子叶颜色
豆荚形状
未熟豆荚色
花着生位置
植株高度 红花×白花
圆粒×皱粒
黄色×绿色
饱满×不饱满
绿色×黄色
腋生×顶生
高株×矮株 红花
圆粒
黄色
饱满
绿色
腋生
高株 705红花
5 474圆粒
6 022黄色
822饱满
428绿色
651腋生
787高株 224白花
1 850皱粒
2 001绿色
299不饱满
152黄色
207顶生
277矮株 3。15：1
2。96：1
3。01：1
2。95：1
2。32：1
3。14：1
2。84：1
从表3…1豌豆7对相对性状的杂交试验结果可以看出以下特点：
（1）杂种F1的一致性 在7对相对性状的杂交试验中，杂种F1全都表现了一个亲本的性状，而另一个亲本的性状没有表现。一对相对性状中在F1表现出来的性状称为显性性状（dominant character），没有表现出来的性状称为隐性性状（recessive character），如豌豆的红花性状为显性性状，白花性状为隐性性状等。
（2）杂种F2的性状分离 尽管杂种F1只表现了显性性状，但在由F1自交产生的F2群体中则显性性状和隐性性状都重新出现了，这种现象称为性状分离（segregation of character）现象。
（3）F2群体变异的非连续性 在F2群体中分离出的两种类型之间界限明确，它们之间不存在过渡类型，并且表现显性性状和隐性性状的个体在F2中是按照一定比例出现的，都接近3：1。
3。1。2 性状分离现象的解释
孟德尔为了解释获得的豌豆杂交试验结果，提出了遗传因子分离假说，其主要内容为：
（1）性状是由遗传因子（hereditary factor）控制的，相对性状是由细胞中的相对遗传因子控制的。遗传因子在休细胞内是成对存在的，在性细胞中是成单的。
（2）杂种体细胞内的成对遗传因子，一个来自母本，一个来自父本。它们各自独立，彼此互不混杂。在形成配子时，它们彼此分离，各自分到不同的配子中去，每一个配子中只含有成对因子中的一个。
（3）杂种产生的各类配子的数目相等，雌雄配子的受精结合是随机的。
按照遗传因子分离假说，能够圆满解释孟德尔的试验结果。例如在豌豆花色杂交试验中，若以大写字母C表示显性的红花因子，小写字母c表示隐性的白花因子，在开红花纯系亲本植株的体细胞内有一对决定显性性状的遗传因子CC，开白花纯系亲本植株的体细胞内有一对决定隐性性状的遗传因子cc。亲本产生的配子里分别只有一个C或c，二者结合的杂种F1体细胞内的遗传因子为Cc，由于C对c为显性，因此F1植株都开红花。F1产生的雌雄配子中含有C和c的各占1/2，即它们的比例为1：1。由于雌雄配子的结合是随机的，结果在F2群体中1/4植株为CC，2/4植株为Cc，1/4植株为cc，CC和Cc植株都开红花，cc植株开白花，因此红花和白花之比是3：1（图3…3）。
3。1。3 等位基因、基因型和表型的概念
孟德尔假设的遗传因子后来被约翰生（W。L。Johannsen）称为基因（gene）。后来研究证明基因是位于染色体上，杂种体细胞内的成对基因是位于一对同源染色体相等的位置上，并决定一个单位性状的遗传及其相对差异，这样的一对基因称为等位基因（allele），如Cc。
基因型（genotype）是指决定生物生长发育和遗传的内在遗传组成，对于某一生物体而言其基因型是指它从亲本获得的全部基因的总和，但对于某一性状来说其基因型就是指决定该性状的基因组合。例如豌豆的红花基因型有CC和Cc两种，但前者的两个基因成员相同称之为纯合基因型（homozygous genotype），具有纯合基因型的生物体称为纯合体（homozygote）；后者的两个基因成员不同，称之为杂合基因型（heterozygous genotype），具有杂合基因型的生物体称为杂合体（heterozygote）。纯合休在遗传上是稳定的，其自交后代不会发生性状分离，如CC和cc植株；杂合体在遗传上不稳定，其自交子代仍会发生性状的分离，如Cc。
表型（phenotype）对某一生物体而言是指它所具有的全部单位性状的总和，但对某一性状来说就是该性状的具体表现。实际上生物的整体基因型和表型是难以分析和研究的，一般所说的基因型和表型均是指与我们所分析研究有关性状的基因型和表型。
基因型是性状表现的内在因素，表型是基因型和环境条件共同作用的最终结果。从基因型到表型之间，可能包括一系列错综复杂的生理、生化和形态变化，其中基因型起着主导的内因作用，而生物休所处的内外环境则是遗传性状得以表现的重要条件。
3。1。4 分离定律的验证
分离定律的实质是指位于一对同源染色体上的一对等基因在配子形成过程中，彼此分离，互不干扰，各自独立地分配到不同的配子中去，每个配子中只含有一对基因中的一个成员。对其真实性可以采用不同方法进行验证。
3。1。4。1 测交法
测交法（test cross）一般是把被测验的个体与隐性纯合体杂交；由于测交时常利用一个原来的隐性纯合亲本进行杂交，故又常称为回交（back cross）。根据测交子代（Ft）所出现的表型种类和比例，可以确定被测验个体的基因型。由于隐性纯合体只能产生一种含隐性基因的配子，它们与含有任何基因�
