大脑如何思维-第15部分
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其中发亮的小点就像展示板上的象素，那么当那个皮层看见一把梳子，听或说一个词，或发出指令让手去梳理头发，我们所观察到的是一种什么样的图案呢？
回忆可能就是建立一种神经元放电的时空序列，这种序列与记忆输入时所产生的序列相似，只是对记忆形成中无关紧要的某些枝蔓已作了修剪。这种回忆时建立起来的时空模式很像体育场中的展示板，许多小光点时明时灭，所建立的便是一幅图象。赫布型细胞集群的一种更有普遍章义的形式，应避免把那种时空模式镇定在特定的细胞上，就好像展示板是能够滚动的：图象始终表示同样的内容，尽管它是由不同的灯形成的。
虽然我们倾向于专注于亮着的灯，但那些老陪着的灯对图象的形成也是起作用的。如果这些暗灯突然被胡乱地打开，图象随即湖成一片。这与脑震荡时发生的情况似乎很相似。当一名因受伤而脑震荡的足球运动员被抬出场外时，他能够告诉你他们正在进行什么比赛，但是在10分钟之后，他再也记不起刚才发生的事情了。损伤慢慢地引起许多神经元“发亮”了，图象因此变得模糊，就像在明亮的雾中的情况一样。登山者管这种一片发白的亮雾叫“乳白天空”。（请记住：眼前昏黑有时即起因于一片发白。）
表示某种涵义的最基本的模式是什么呢？在我看来，一条主要的线索似乎是需要模式复制，在脱氧核糖核酸（DNA）跃居显赫地位之前，遗传学家和分子生物学家一直在寻找一种在细胞分裂中能可靠地被复制的分子结构。1953年双螺旋结构为克里克和沃森“所发现时（在写这一段文字时我正客居剑桥大学，隔着院子正对着他们曾工作过的那座楼），人们极为满意，其理由之一是它借迹DNA碱基互补配对提供了制造拷贝的一种途径（C与G结合，A与T配对）。把双螺旋的“拉练”解开成两半，在一半“拉练”上每个DNA位置将立即与浮游在核酸“汤”所有松开的DNA中与其相反类型的另一半配对。这种复制原理为几年后了解遗传密码（那些DNA三联体如何“表达’斯曾为一种蛋白质的氨基酸序列）铺平了道路。
是否存在大脑活动模式的相似复制机制来帮助我们鉴定最相关的赫布到细胞集群呢？那正是我们可恰当地称之为大脑密码的东西，因为它是表示某种东西（一个词的特定涵义或一个想象的物体等等）的最基本的方式。
我们还没有直接观察到复制过程，我们还缺乏具有足够的空间和时间分辨能力的工具（虽然我们正在逐渐逼近）。但是有3条理由使我感到可以放心地下这笔赌注。
存在复制过程最强有力的论据是达尔文过程本身，这本质上是一种复制竞争，而这种竞争又受多方面环境因素影响。这对于把事物从杂乱无章变为有条不紊确实是一种基本方法，要是脑不使用它，倒是会令人惊奇的。
复制过程对于精细的弹道运动，如投掷，也是必需的，为了在“发动时限”内作出投掷，需要成百个特异的运动指令模式。
在上一章中我们谈到关于人工传真的论据：在脑中的通讯需要模式的远程复制。
从1991年以来，对于一个能产生时空模式的拷贝的局部种经回路，我最倾向的候选者一直是“内部信箱”层中的相互增强的回路。大脑皮层的这些表层的联线是很特别的，对于一名神经生理学家来说。几乎可以说是使人惊奇的。我考察这些回路，想要知道出错的活动如何得到驾驭，为什么癫痫发作和幻觉并不常见。这些相同的回路也有某些结晶化的倾向，它们一定特别擅长于复制时空模式。
在一个微型柱中的上百个神经元中，约有39个是表层锥体种经元（即其细胞体位于浅表层正和孤）。正是它们的回路独具特色。
像所有其他锥体神经元一样，它们释放一种兴奋性神经递质，通常是谷氨酸。谷氨酸本身并没有独特之处，它是一种氨基酸，更典型是用作肽和蛋白质的一种构建单元。谷氨酸扩散过突触，打开下游神经元跨膜的几类离子通道，其中一种是专门让钠离子通过的，因此使下游神经元的内部电压增高。
谷氨酸所激活的第二种下游通道称为NMDA“通道，它既允许钙离子，又允许一些钢离子进入下游神经元。NMDA通道特别使人感兴趣，因为它与长时程增强（long－termpotentiatlon，简称LTP）有关，所谓LTP是突触强度持续时间较长的一种变化，在新皮层中可持续几分钟。（几分钟实际上又接近于神经生理学上的“短时程”，但LTP有时在海马——进化上较古老的皮层区域可持续几天，“长时程”的名字正是源于此。）
LTP产生于当几个输入几乎同步（在几十到几百毫秒内）到达下游神经元时，它只是简单地为那些输入信号把“音量控制”开关拧大几分钟。那些信号是一些“印记”，使在短时间内更易重新建立一种特定的时空模式。按目前我们所了解的，LTP是短期记忆最佳的基础，这种记忆不因分心而被破坏，人们也认为LTP对于真正持久的突触结构变化的形成提供骨架，这些变化是永久性的“印记”，有助于长期不用的时空模式的重新建立。
那些“内部信箱”层正是大多数NMDA通道所处的部位，大多数新皮层中LTP发生在那里。这些浅表层次有另外两个独特之处，均与表层锥体神经元彼此间形成的连接有关。平均而言，一个皮层神经元在03毫米半径的范围内所接触的神经元少于总数的10％，但是任何表层锥体神经元的兴奋突触中有约70％来自0．3毫米范围内的其他锥体神经元，因此表层锥体神经元可以说具有一种异常强烈的相互兴奋的倾向。对于神经生理学家来说，这种情况使他们心里直发毛，因为这是一种极不稳定、易于产生强烈振荡的装置，除非加以小心的调节。
也存在这些表层的“回归兴奋性”连接所独具的特殊模式，而并未见于其他更深的层次。那就是，一个表层锥体神经元的轴突向旁侧伸展一段距离，并不与其他神经元形成任何突触，然后这支轴突产生一丛密集的末梢。像一列快车一样，它跳过中间的车站。在猴的初级视皮层中，细胞体至末梢丛中心的距离约为0．43毫米；在邻近的次级视区为0．65毫米；在感觉区为0．73毫米；在运动皮层为0。85毫米。为方便起见，让我将它们统称为“0。5毫米”。这支轴突可以继续伸展同样的距离，再形成一个末梢丛。这种儿童“造房子”游戏式的模式可延续几个毫米。
综观皮层神经解剖学研究的编年史，这种跳跃式空间配置模式是绝无仅有的。我们对它的功能尚不知晓，但这肯定会使你想到，以05毫米相间隔的皮层区有时可能干着同样的事情，其活动模式是重复的，就像墙纸重复的图案一样。
你可能已经注意到，这跳跃式的空间配置与大型柱之间的距离一样都是0．5毫米左右。色小斑块彼此间分隔也差不多那么远，但是也有差别。
离第一个0．2毫米远的第二个表层锥体神经元本身也有轴突，但有不同的快车的“停车站”，它们还是以0．5毫米的间隔形成末梢丛，但每个丛离第一个神经元的末梢丛0．2毫米。在我念大学的时代，芝加哥捷运当局正是有这样的A列和B列列车系统，一列停偶数站，另一列停奇数站，为了换车方便，有几个站对两列车是共同的。当然，任何一个地铁车站有时伸展到超过一个街区；同样，我们的表层锥体神经元也并不位于同一点，其树突丛从细胞体向旁侧散开，常常伸展0．2毫米或更多。
试将此与大型柱作对比。至此为止，大型柱一直被看作是一片具有共同输入源的领地，好像你能围绕一群具有共同通讯名单的微型柱筑一道篱笆一样。色小斑块有共同的输出靶（专司颜色的次级皮层区）。我们这里不再谈具有旁侧走向兴奋性轴突分支的大型柱，虽然跳跃空间配置也许是处于相邻组构层次的大型柱的原因（或结果）。请想象这样的情况：在一片树枝犬牙交错的树林中，每颗树都有一根电话线引出，与远处的一颗树相接触，不仅绕过介于中间的树，而且还跳过分隔该树林的有共同输入的篱笆。
在真实的神经网络中，旁侧“回归性”连接是很普通的。例抑制是1961年诺贝尔奖得主乔治·冯·贝克西（Georyvonffek6sy）和1967年诺贝尔奖得主凯夫·哈特兰（HKefferHartline）的研究主题。它倾向于使一个空间图案模糊的边界变得更加清晰（虽然它们对模糊光学可能有补偿，但也产生一些副作用，如某些规错觉）。但是表层锥体神经元相互之间都是兴奋性的，这提示，除非抑制性神经元把此倾向对抗掉，否则活动能像灌木林着火似地在彼此间播散。这是怎么回事呢？这就是当抑制性神经元疲乏时大脑皮层如此易于癫痫发作的原因吗？
进而，标准跳跃间距意味着有可能作往返传输，这是早期神经生理学家所假设的那种回响式回路。两个间隔0．5毫米的神经元能相互维持活动的持续进行。神经元在一次冲动后有一个称为不应期的死区，不应期持续l一2毫秒，在这一时间内几乎不可能引发另一次冲动。0．5毫米所需的传导时间约为1毫秒，然后突触延摘再使传递慢半个毫秒。这样，如果在两个神经元之间的连接足够强，你能想象，第二个神经元的冲动退回第一个神经元的时间，大抵与它恢复其产生另一冲动的时间相近。但是，神经元间的连接通常并不足够强，因此这样快速的放电（即使起动了）也不能保持下去（但对于心脏，相邻细胞间的连接强度确实足够强，当损伤减慢了传导时间时，循环性的重复兴奋是一种重要的病理现象）。
如果皮层的标准跳跃间距的涵义不是一个冲动追逐其尾，那么这又有何种意义呢？看来，其意义很可能是导致同步化的产生。
如果你参加合唱，你是通过听别人唱来与大家同步的——要是听自己的声音，不是迟了就是早了。你当然也影响别人。即使听到每个人唱有点费力，但由于那种反馈，你很快就能与别人同步起来。
你在那支合唱队中的位置很像新皮层中一个表层锥体神经元所处的位置，这种神经元从四周的邻近神经元接收兴奋性输入。像这样的网络已经得到了广泛的研究，即使还没有对表层新皮层本身进行足够的研究。这种网络甚至只具有少量的反馈，也会发生同步化（这就是为什么我假设你有点重听，仅此而已入两个相同的钟摆如果靠得很近会趋于同步，这正是由于它们所产生的空气和架子的震动所致。据说在女宿舍里月经周期也会趋于同步。虽然像钟摆那样的谐波振荡器需要一点时间进入同步，但非线性系统（如神经元中脉冲的产生）能很快同步起来，即使相互连接强度比较弱。
这种同步化倾向一定与时空模式的复制有什么关系吗？这完全是一种简单的几何问题，这种几何问题古希腊人早在注视其浴室地板的瓷砖镶嵌时就发现了，我们中间许多人在墙纸图案中重新发现了它。
让我们设想一个“香蕉委员会”正在形成，各种神经元散见于初级视皮层的各处，它们对你所看见的香蕉的这种或那种特征有反应。香蕉外形的轮廓线对某些神经元是一种特别有效的刺激，这些神经元是专门检测边界及其朝向的。在色小斑块中有喜欢黄色的神经元。
鉴于它们倾向于彼此兴奋（假设其轴突末梢丛的跳跃间距为0．5毫米），它们将会有一种同步化的趋势——并不是在那个神经元（我将称为“黄1号”）中的所有冲动将与“黄2号”中的同步化，但有一定的百分比会在几毫秒内发生同步化。
现在设想有另一个离“黄1号”和“黄2号”等距（0．5毫米）的表层锥体神经元。也许它仅接收微弱的黄色输入，因此它的表示黄色的放电并不活跃。但是这“黄3号”兼从“黄1号”和“黄2号”接收输入。进而，从“黄1号”和“黄2号”这两个同步神经元来的某些输入，因有同样的传输距离，将一起到达“黄3号”的树突。这正是高保真音响迷所谓的“坐在热点上”，即坐在离安放在等边三角形顶点的两个扬声器等距点，略向一侧移动，立体声错觉即被破坏，你听到的是更近的扬声器的单声道音。在皮层接近“黄3号”的热点上，两个突触输入是相加的，即2＋2=4（近似）。但是因为“黄3号”的冲动发放阈值可能是10，因此它仍然保持安静（见图6．3）。
这意思并不很大。但这些突触是皮层浅表层中的谷氨酸突触，它01具有NMDA通道，可使钠、钾进入下游神经元。这本身也不是那么重要。
我暂时还没有告诉你，为什么神经生理学家发现NMDA通道与所有其他突触通道相比是如此令人神往；它们不仅对到达的谷氨酸敏感，也对预先存在的跨突触后膜的电压敏感。要是升高电压，那么下一个到达的谷氨酸将引起一个更大的效应，有时两倍于标准量。这是因为在正常情况下许多跨膜NMDA通道的中央嵌有一个镁离子，起着塞子的作用，电压增高将把这个塞子冲出，使在下一回谷氨酸打开闸门时原来被阻遏的钠和钙流入树突。
所有这一切的后果是重要的：它意味着同步到达的冲动比2＋2所预期的更有效，其总和可以是6或8（非线性）。两输入的重复的近似同步化甚至更加有效，因为它正好是清除了彼此通道中的镁塞子。很快，来自“黄1号”和“黄2号”的重复同步输入有可能触发“黄3号”产生一个冲动。
标准间距相互再兴奋和NMDA突触强度的增高配合得天衣无缝，这都是因为存在同步化趋势。新出现的特性常常来自这种似乎无关事件的组合。
现在我们有了3个活动的神经元，形成一个等边三角形的三个角。但还可以有第四个，位于离“黄1号”和“黄2号”另一侧05毫米处。单个表层锥体神经元有多少轴突分支尚无许多资料，但是从顶上往下看、在一个用染料灌�
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