惊人的假说 [英]弗兰西斯[1].克里克-第19部分

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到A的反馈一般避开第4层而通常与第1层有强连接。我们已经看到在V1和V2之间的连接出现过这种情况。如图51所示，可以相当简单地表示这种观点。从眼到脑的投射（主要集中于第4层）称为“向前投射”，反方向的则称为“反向投射”。
　　　　这个关于第4层的连接的规则总是成立的吗？事实比较复杂。不过已经证明，使用图51的约定，有可能将已知的大部分连接用单个等级图表示。最新的一种形式见图52。（别忘了图中每根连线代表沿两个方向的大量轴突。）你不必因这张连接示意图的复杂细节望而生畏，只需注意到它体现了视觉处理的复杂性（如果你看不出其他东西的话）。极少有人会想到他们的脑是以这种方式构建的。
　　　　关于第4层约定的协议有一些例外是值得重视的。例如在相同层次的皮层区之间有许多互连接。简单的第4层规则并不包括它们。因而在构建该图时使用了更为精细的规则。现在还不清楚真实的布局是否只是拟等级排列的，或者对这些更复杂规则的例外是否主要是由实验误差引起的，不管怎样，毫无疑问各个区域可以粗略地按一个近似等级的方式排列。如果存在例外的话，它是否具有特殊的意义呢？只有进一步的工作才能回答这个问题。的区域。所有连接是双向的，这个规则几乎总是对的，但也有例外。①随便说一句，图52并不打算显示连接强度（例如，每根直线代表多少轴突），这主要是因为这方面信息太少。图52中某些线代表上百万个轴突，其他的可能只有十万个，或者更少。
　　　　皮层中邻近区域总是互相连接在一起吗？通常如此，但也有少量例外。
　　　　等级排列也得到不同来源的证据的支持。它是不同区域神经元活动的一般规律，当我们沿着该等级上升时，其行为大致遵循两条规律：感受野的大小不断增加，因而在最高层区域的感受野通常覆盖整个半侧视野，甚至还部分地或全部包括了另外一半视野（这主要经过胼胝体连接来实现的）。此外，引起神经元反应的特征变得越发复杂。　V2区的一些神经元对某些主观轮廓有反应，而MT区的一些神经元对略微简单的运动图案有反应（我们已经看到，它们能够解决或部分解决小孔问题）。　MST区的神经元对整个视野内的运动有反应，有的发放对应于物体正在逐渐靠近并变大，有的则对应于物体在后移，　V4区的神经元对颜色感受有反应，而不仅仅是光的波长。
　　　　在较高皮层中，我们发现了对脸的正面有反应的神经元。它对脸相对于凝视中心的位置并不敏感，甚至当脸略微倾斜也不受影响。这样的神经元对由眼、鼻、嘴等随意组合成的图像几乎不反应。另外一些神经元对脸的侧面最敏感，另一方面，7a区的神经元主要对一个物体与头或身体的相对位置敏感，而不那么关心该物体是什么。后者是下颞叶（那些缩写中间是IT的区域，如CITd）的主要任务，这些己在识别脸的描述中提到过。几乎可以肯定还可以发现许多更复杂的反应。
　　　　由此可知，一般每个区域从更低层区域接受若干输入。（这些低层区域提取的特征要比V1区所反应的相当简单的特征更复杂。）然后它对这些输入的组合进行运作，以便产生更为复杂的特征，并把它们传到等级中的更高层次上。同时，信息分成若干相互作用的流顺着等级向上流动。我们已经看到了一些例子，如来自视网膜的部分分离的M信号和P信号，从V1到V2来的三支信息流，以及更高层次上的“是什么”和“在哪里”。但必须强调这些流之间常常有某些信息交换。
　　　　反向通道又怎样呢？这也迫切需要更详细的研究。人们可以想像它们的各种功能。它们也许能帮助形成前面提到的非传统感受野，从而允许高层次的行为影响较低的层次。它们也可能属于这样一个高层次系统：当较低层区域的操作己在略为全局的层次上获得了成功时，则向它们发回信号，表示应当对其突触进行修正，以便将来能更容易地探测出这个特征。它们还可能与注意机制和进行视觉想像的机制紧密相关。它们或许对神经振荡同步（见第十七章）有作用。这些仅仅具有一定的可能性，但其中哪些是事实尚有待进一步考察。
　　　　此外，整个系统看起来并不像一个的固定不变的反应装置。它更像是由许多以相当高的速度传导的瞬间动态相互作用所控制的。最后，我们不要忘记我所描述过的一切是应用于猕猴而不是我们人类的。当然我们有理由假设我们自己的视觉系统与猕猴相似，但这仅仅是个假设。就我们目前的全部知识而言，差异可能不仅在细节上，而且还可能在其复杂性上。
　　　　如果新皮层有某些秘密的话，这就是它有能力在处理等级上进化出新的层次，特别是在那些等级较高的层次更是如此。这些额外层次的处理可能是区别人或高级动物与刺猬这样的低级动物的特征。我猜测新皮层使用了一些特殊的学习算法，使得尽管每个皮层区域包含在复杂的处理等级上，但它们各自都能从经验中提取新的类型。这种能力可能使大脑皮层区别于其他形式的神经结构，如小脑和纹状体（它们并没有这种复杂形式的等级）。
　　　　这些观点都只是推测，但有一件事情相当清楚：虽然有许多不同的视觉区域，每一个区域以不同的复杂的方式分析视觉输入，但是，迄今为止无法定位出单个区域，其神经活动精确对应于我们看到的眼前的世界的生动图像，看着图52，人们也许会想，这一切或许发生在某些更为高级复杂的结构（如海马）以及与之相关的皮层结构（标记为HC和ER）当中。它们位于等级的顶端。但是我们在第十二章将会看到，一个人可能会丧失脑的两侧的所有这些区域，但仍报告说他能很好地看到外界事物，而且他的行为表现似乎也是如此。简而言之，虽然我们知道脑如何分解视觉图像，但我们仍不知道它如何将它们整合在一起的，它又是如何构建出视野中所有物体及其行为的组织良好的详细的视觉觉知呢？
　　　　①同一物种的不同猴子的条纹和斑点的准确图案大致相似，但在细节上并不完全一样。即使对一只猴子而言，脑一侧的图案与另一侧也不相同。这就好像你左手的指纹与右手并不完全一样，由于同样的原因，这种细节多少依赖于发育过程中的偶然事件。我们又一次面对这种形式，它具有某种程度的秩序，但细节上则是显著的杂乱无章。
　　　　①最大的混乱在于这种细胞是否可能完成视觉场景的付氏变换。从字面上讲这是荒谬的。在任何情况下，它们更适于完成伽柏（Cabor）变换。但甚至这种观点是否有实际用途尚有待确定。可以肯定的是，某些神经元对细微的细节（它们常被称作　“空间频率”）反应最佳，而其他一些神经元则对中间或更粗糙的细节反应更好。
　　　　①如图15所示，它们可能参与形成由直线端点构成的错觉轮廓。
　　　　①前者相应于一个衰减的余弦波，而后者相应于衰减的正弦波。
　　　　①这有助于我们去领会在展平的皮层表面显示凝视中心及视野的水平和垂直子午线的位置的那些标志。
　　　　②主观轮廓，也称作“错觉轮廓”，是我们看到的一些虚假的直线，它们实际上在视野中并不存在（如图2和图15）。
　　　　①我称之为“反向投射”，因为习惯上把从视网膜到侧膝体到V1期后到V2的广泛的信息流认为是“向前的”。人工智能领域的工作者通常用自下而上这个术语来代替“向前的”一词。他们称相反方向的信息流为自上而下的。
　　　　①从数学的角度讲，某些位置的高斯曲率远偏离0。
　　　　①最近，哈佛医学院的理查德·波恩（Richard　Born）和罗杰·图特尔（Roger　Tootell）显示在果猴MT区有两种类型的神经元，每一种都存在于许多小的柱状簇之中。第一种类型的行为与文中的描述大致相同，第二种类型的神经元，其外周并不抑制反而增强神经元的主要反应。
　　　　①该方向也可能向下，这取决于柱子的旋转方向以及条纹画的方式。
　　　　②V4区很大，事实上，范·埃森把它分成三个子区：V4t、V4d，V74v。
　　　　（1）V4向V1的反向投射很强，但从VI到V4的向前投射通常很弱，或者没有。　

＇英＇弗兰西斯。克里克《惊人的假说》

第十二章　脑损伤　
　　　　“巴比伦所有的废墟看上去远不如人类的思想的毁灭那样可怕”　
　　　　——斯克罗普·戴维斯（Scrope　Davies）
　　　　近些年来，神经病学家对脑部受到损伤的病人进行了研究。可能造成这些损伤的方式有多种，如中风、头部受到打击、枪伤、感染等，许多损伤改变了病人的视觉意识的某些方面，但病人的其他一些机能（如语言或运动行为）则基本未受影响，这些证据表明皮层具有显著的功能分化，而这种分化的方式通常是相当令人吃惊的。
　　　　在许多情况下，脑受到的损伤并不是单一的、专门化的。一粒高速射人的子弹对各皮层区域一视同仁。（活的皮层组织是相当柔软的胶体，用移液管吸吮能很容易地移去其中一小部分。）通常情况下，损伤可能包括几个皮层区域，对头部两侧对应区域同时造成伤害的后果最为严重，不过这种情况非常罕见。
　　　　许多神经病学家仅有时间对病人做简短的检查——仅够作出一个关于损伤的可能部位的合理猜测。后来，甚至连这种形式的检查工作也大部分被脑扫描所取代。近来，描述一个单独的、隔离的脑损伤被认为是不科学的，因此习惯上同时报告许多相似的病症。遗憾的是，这导致了将一些实际不同的损伤形式混为一谈。
　　　　当前的趋势在某种程度上纠正了这种做法。有少数病例中病人的感觉或行为的某个特定方面发生了改变，而其他大部分方面却未受伤害，现在往往特别注意这些病例。这些病人受到的伤害很可能比较有限，因而更加专门化。人们还努力通过脑扫描来定位这些损伤。如果病人合作的话，他将在清醒状态下进行完整的一组心理学及其他一些测试，用来发现哪些是他所能或不能看到或做到的。在某些情况下，这种测试会进行好几年。由于关于视觉处理的理论变得越来越深奥，检验这些观点的实验也变得更加广泛和精细。现在，它们可以和脑扫描技术相结合。该技术可以记录脑在完成这些不同任务时的行为。这些结果可以在具有相似损伤或相似病症（或者二者皆有的）病人之间进行比较和对照。
　　　　对V1区（　条纹皮层）的损伤是一个明显的例子，现就以此作为开始。如果脑一侧的V1区被完全破坏，病人的表现是看不见对侧的半个视野，在本章的结尾我将详细讨论一个被称作“盲视”的奇怪现象。在这里让我们先看一下对视觉等级最高层部分损伤的结果，并将损伤局限在头的右手侧。这是人们所知的单侧忽略。损伤区域大致对应于猕猴的7a区（见图48）。这通常由大脑动脉血管疾病（如中风）引起的。
　　　　在早期阶段，症状可能非常严重———病人的眼睛和头会转向右侧。在最严重的病例中，损伤的范围可能很大，以致病人失去了左侧的控制和感觉，他会否认他自己的左腿是属于他的。有一个人对于别人的腿出现在他的床上感到极度愤怒，于是他把它扔到了床外。结果他惊讶地发现他自己躺在了地板上。
　　　　大多数情况并没有这么严重。通常几天以后严重的病症就会减轻或消失。例如，这时病人可能无法拿起盘中左侧的食物。如果让他画一个钟，或者一张脸，他通常只画其中的右侧。在几周以后，随着脑得到部分恢复，他对半边的忽略程度进一步下降，但他对左侧的注意仍显得比右侧弱。如果让他平分一条直线，他会将中点画到右边。不过他对左侧并不完全是盲的。如果那里有一个孤立的物体，他会看见它。但如果在右侧也有某个明显的物体，他就无法注意到左侧的物体。此外，他经常否认有什么东西是斜的，而且不承认看到了视野左侧的没有物体的空间。
　　　　单侧忽略并不限于视觉感知。它也会出现在视觉想像中。意大利的埃德瓦尔多·比西阿奇（Edoardo　Bisiach）和同事们报告了一个典型的例子＇1＇。他们要求病人想像自己站在米兰市的一个主要广场的一端，面对教堂，并叙述他们所回忆起的景象。他们描述的主要是从该视点看到的右侧的建筑的细节。随后病人被要求想像站在广场的对侧，而教堂则在他们身后，再重复上述过程。则他们讲述的主要是先前他们叙述时忽略的那一侧的细节，此时仍是视野的右侧。
　　　　另一种显著的脑损伤形式造成了颜色视觉部分或全部丧失。患者看到的所有物体仅具有不同浓淡的灰色，这是众所周知的“全色盲”——早在1688年，被称为“化学之父”的罗伯特·波义耳（Robert　Boyle）就曾经报告过。1987年，奥立佛·萨克斯（Oliver5acks）和罗伯特·瓦赛曼（Robert　Wasserman）在《纽约书评》中讲述了这样一个病例，病人是纽约的抽象派画家乔纳森·艾（Jonathan　I．）。他对颜色有特殊的兴趣，以致他听音乐时会产生“丰富的内部颜色的一阵激发”。这被称作是联觉。在一次事故后他的这种联觉消失了，因而音乐对他的感染力也大大地消失了。
　　　　损伤是一次相当轻微的车祸造成的。乔纳森·艾可能受到了撞击，但除此以外他好像并未受伤。他能够向警察清楚地叙述事故的原因。但后来他感到头疼得很厉害，并经常忘记这次事故。昏睡之后，次日清晨他发现自己不能阅读了。不过这种障碍在五天后消失了。虽然他对颜色的主观感觉并未改变，但他却很难区别颜色了。
　　　　这种情况在第二天又进一步发展。尽管他知道那是一个阳光灿烂的早晨，在他驱车前往工作室时，整个世界看上去像是在雾中一样。只有当他到达那里并看见自己的那些色彩绚丽的绘画现在变得“完全是灰色而缺乏色彩”时，他才被自己有这样缺陷所惊