中外科学家发明家丛书:巴甫洛夫-第2部分
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的屋子。这所小屋子原来如果不是守门人的住屋，也是一间浴室，根本不适
于做研究工作。这里缺少实验设备，还经常缺乏资金来购买实验用的动物，
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但巴甫洛夫却在那里展开了热烈的研究活动。这是巴甫洛夫第一个实验室，
他在这里度过了十多个年头一直到1890年。巴甫洛夫的研究工作几乎完全是
自主的，这使他有机会发展他固有的才能，完全自由地发挥他的创造天才。
巴甫洛夫坚忍不拔，有着惊人的工作能力，不屈不挠的意志和无穷尽的精力。
这些特性充分表现为他带来了杰出的理论方面和实用方面的成绩。巴甫洛夫
从事于血液循环和消化生理以及某些药物上的研究，迅速发展成为一个理论
家和实验家，同时也成为大规模的复杂的科学研究计划的组织者和领导者。
在这个实验室里所度过的岁月里，巴甫洛夫在生活上充满了贫困、艰辛，
但他却认为这段时间非常重要和有成果。他常常带着特殊的热情如此回忆这
段时光：“虽然这个实验室有某些不利的情况，最主要的当然是经济上的不
足，我却认为在那里度过的岁月，对于我在科学界的未来，很有益处。首先
是完自主，其次是有机会专心从事实验工作。”
巴甫洛夫的许多朋友却不理解他。还是他刚毕业的第二年的除夕，朋友
们在他家里等他回来，当时天下着雪，彼得堡市议会大厦的大钟敲了十一下。
一个朋友不耐烦地说：“巴甫洛夫真是个怪人。他毕业了，又得过金牌，照
理可以挂牌做医生，那样既赚钱又省力。可他干吗要进生理实验室当实验员
呢？他应该知道，人生在世，时日不多，应该享享福，寻寻快活。”听了他
的话，一位名叫赛拉菲玛·华西里叶芙娜的教育系的女学生站了起来说道：
“你不了解他。不错，人的生命是短促的。但正因为如此，巴甫洛夫才努力
地工作。他经常这么说： ‘在世界上，我们只活一次，所以应该珍惜光阴，
过真实的生活，有价值的生活。’”
夜深了，巴甫洛夫仍未回家，朋友们渐渐散去，赛拉菲玛来到实验室的
门口等待巴甫洛夫。钟声响了十二下，已经是1881年元旦了，巴甫洛夫才从
实验里走出来，他看到等候他的赛拉菲玛非常感动，他们手挽手走在雪地上。
忽然，巴甫洛夫按着赛拉菲玛的脉博说：“你有一颗健康的心脏，所以脉博
跳得很好。”赛拉菲玛非常奇怪，不解的问：“你这是什么意思？”巴甫洛
夫回答道：“要是心脏不好，就不能做科学家的妻子。因为一个科学家，把
所有的时间和精力都放在研究工作上，收入又少，又没空兼顾家务。所以做
科学家的妻子，一定要有健康的身体，才能够吃苦耐劳，不怕麻烦地独自料
理琐碎的家务。”赛拉菲玛立即回答道：“你说得很对，我一定做个好妻子。”
就在这一年，他们结了婚。虽然他们的经济经常结据，婚后避暑回彼得堡已
身无分文。但赛拉菲玛把生活安排得井井有条，使巴甫洛夫能全心全意地工
作，回家后得到很好的休息。
在波特金的实验室里，巴甫洛夫独立进行了关于血液循环方面的研究工
作。为了研究血液循环，巴甫洛夫在他的早期科学事业中献出了将近15年的
时间。当时他的兴趣主要是集中在两个问题上：血液循环器官靠着反射作用
而进行的自动调节以及离心神经对心脏所起的作用的性质。在研究过程中，
巴甫洛夫亲自实践了在正常的健康的完整的动物机体身上研究生理过程的方
法。巴甫洛夫创造并应用了一种崭新的生理学实验法。这种方法与当时一般
人采用的“急性”或活体解剖实验法不同，叫做“慢性实验法”。
在巴甫洛夫以前，许多生理学家常用孤立的、静止的观点来研究动物的
一些器官的生理功能，即把某一个需要研究的器官从动物身上迅速取下，置
于实验室，在短暂时间内观察研究它的机能；或用麻醉剂、破坏大脑等方法，
使动物失去知觉和生存能力，再进行解剖，观察所要研究的器机能，这就是
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“急性实验法”，又叫“分析实验法”。这样的方法虽有一定优点，如实验
对象简单，取材方便，可很快地获得实验结果等，但它忽视了动物的整体性，
因为一个离体的器官或被麻醉的动物都不是正常生活的动物及其器官，不能
如实地说明每个器官在动物体内正常的生理机能，特别是不能消除因麻醉而
使血液循环器官的神经系统反射活动所受的影响。巴甫洛夫提出了“综合生
理学”概念，他的“慢性实验法”采用坚持不懈的训练方法，把活的动物完
整地置于正常的环境下，通过长期观察和分析，立足整体，研究有关器官在
动物体内正常的机能。他在研究血液循环生理学时，能使经过长久地训练的
实验狗习惯地躺在实验台上，不经麻醉，安静地忍受复杂的实验手术，如切
开皮肤与皮下组织，暴露动脉，把动脉联接在血压计上，测量血压，等等。
通过这样的实验，研究动物动脉的生理机能，调节血压的机制，以及食物、
营养、大量饮水对动脉血压高低的影响，揭示出许多有关心脏、血管等血液
循环器官活动的自动调节反射方面的新的重要规律，如他在实验中曾先将动
物的迷走神经切断，数天后待通往心脏的阻抑纤维枯萎后，再用电刺激迷走
神经，观察血管在神经作用下的适应活动和迷走神经对血压的调节作用。通
过这些实验，证明了各血管的神经末梢能迅速而敏锐地感触到动脉血压较明
显地增高或降低。由于这些感觉神经末梢信号器发出相应的冲动而产生的反
射，心脏的工作和血管通路的状况就起了变化，使动脉血压迅速恢复到原有
水平。由此得出结论：有机体内心脏、血管系统经常进行自动调节活动。这
些重要规律的发现是对科学的极其宝贵的贡献。
巴甫洛夫对心脏离心神经的研究花了很多精力和时间。1883年他在《心
脏的离心神经》博士论文中确证了心脏离心神经中有一类神经能在心脏跳动
次数不变的情况下加强它的收缩，另有一类神经则能变动的心脏跳动次数而
不变动它的收缩强度。此外，他还设想另一类与之对抗的神经，能减弱和缓
慢心脏的收缩。巴甫洛夫揭示了四条独立的神经对心脏功能能发挥阻止、加
速、抑制和兴奋作用。这是前人没有发现的。以后，人们把这种神经纤维称
为“巴甫洛夫神经”。
巴甫洛夫对血液循环中神经调节问题的研究，大大推动了药物对心血管
系统的影响的研究，从而在治疗各种心血管系统疾病方面起了巨大的作用。
这篇重要的论文使巴甫洛夫获得了博士学位、讲师职称和一枚金质奖
章，并被选派出国考察两年，这篇论文综合了这一时期巴甫洛夫的成果。
在研究血液循环生理的过程中，巴甫洛夫还有一个卓越的发现：血液循
环不经过肺部时，血液很快就凝结了，而经过肺部时，则久久不凝结。他下
了结论：当血液流经肺部时，就有某种抗凝的物质混进来。很多年以后，科
学从肺组织内分离出一种强烈的抗凝的物质，进一步证实了巴甫洛夫的论
断。
巴甫洛夫强调神经系统对机体活动过程作用的理论，学术界称为“神经
论”，成为后来的科学家建立神经系统机能的理论基础。
巴甫洛夫的科学研究成果是相当出色的，但他在生活却依然贫困。在《心
脏的离心神经》论文通过的那一年，他的妻子为他生了个儿子。夏天，巴甫
洛夫没钱让妻儿在彼得堡附近租房避暑，而把他们送到遥远的南方农村——
赛拉菲玛的姐妹那里。因凑不够钱买火车票，只好让他们先乘车到梁赞老家，
再请父亲帮忙。在漫长的旅途中，巴甫洛夫的爱子病夭在荒僻的乡村里。
有时巴甫洛夫手头没有一个钱，寄宿在实验室，或借住在友人的家中，
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他的同事和学生想了一个不露声色的办法帮助他：请他系统地讲授关于心脏
神经支配的全部课程，然后凑了一笔钱交给他，作为讲课的酬劳。结果，巴
甫洛夫分文未留，用全部的钱买了讲这个课程所需要的狗。
1884——1886年，巴甫洛夫出外考察和研究。在以后的两年中，他到过
德国的布累斯拉夫里、莱比锡、海岱山和奥地利的维也纳，在一些著名教授
的实验室里进行考察和研究工作。
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三、揭示消化生理的秘密
巴甫洛夫从国外考察归来后，继续从事有关消化生理方面的创造性的研
究。这个课题，是他一直非常感兴趣的。早在大学四年级时，他就发表过关
于消化系统研究的第一篇科学论文，到他单独领导实验室后，就把这一研究
工作推向了纵深。他从1879年到1897年用了18年的时间集中研究这方面的
问题。1906年到1911年他又进一步加强这方面的研究工作。
研究消化生理的过程是很困难，大多数的消化液汁 （如胃液、胰液、胆
汁、肠液），只在食物进入胃肠道时才分泌出来；而当食物移动时，这些消
化液又互相混合，很难确定它们的成分与作用。在巴甫洛夫以前，消化生理
学是生理学中一个落后的领域，以前的学者只对一些消化腺活动及整个消化
过程活动的规律性有些模糊的概念，例如某些生理学家当时就认为胃腺和胰
腺没有分泌神经。巴甫洛夫创造了关于消化系统的一整套著名的外科手术，
经过长期反复的实验和研究，获得了关于消化系统生理学的基本的和切实可
靠的材料。
巴甫洛夫在健康的动物身上安装瘘管，如胰腺瘘、唾液腺瘘、输胆管末
端瘘等。这些瘘管是通向几乎整个消化道的“窗口”。通过这些“窗口”，
可以精确地观察各种腺体的分泌活动，收集消化液供全面研究之用。
1889年巴甫洛夫成功地做了一个著名实验。他在安装胃瘘的狗的颈部割
断食管，将管口缝在颈部皮肤的创口上，等手术后狗已恢复和健康的狗没有
多少差别时，就进行“假饲”试验，给狗吃肉、吃面包或其他食物，咽下去
的食物自食管切断处落下，并未进入胃部。但假饲开始几分钟后，胃液分泌
也就开始了，且大量迅速增加能持续几十分钟乃至几小时。如果切断狗的迷
走神经，假饲即不再引起胃液的分泌通过实验，巴甫洛夫得出如下结论：食
物先引起味觉器官的兴奋，这种兴奋通过味觉神经传至延髓，而后再由延髓
通过迷走神经传至胃腺，也就是进行着从口腔到胃腺的反射。把两根迷走神
经切断，自延髓至胃腺的兴奋通道中断，假饲时胃腺便没有反应。
后来用类似的实验证明胰腺和胃腺等主要消化腺分泌都受神经的调节支
配。巴甫洛夫的经典性实验在重要的理论和实际问题方面把生理学引上了正
确的道路。
巴甫洛夫的实验室可以制造胃液，每天大约能收集到20公升的胃液。这
些胃液经过过滤去除气味和杂质后，卖给医院。这样，既使胃酸过低或胃液
缺乏的病人得到治疗，又可以用出售胃液的收入购买实验用品和动物。当时，
彼得堡一个大药房老板曾向巴甫洛夫提出购买制造胃液的专利权，企图高价
出售牟取暴利，遭到巴甫洛夫的严辞拒绝。实验室的胃液仍按原来的低价出
售。
1890年，巴甫洛夫被任命为军医学院的药物学副教授。第二年，院方为
他布置了一个实验室，并配备了助手，使他工作的物质条件有了很大的改善。
这时，巴甫洛夫可以从事比较复杂而费用比较浩大的工作了。
为了说明胃中的消化过程，巴甫洛夫对“假饲”的结果从来就没有满意
过。他将收集到的胃液加热到体温的程度，投入食物，便可以看到它们消化
的过程。但是，这样还不能全面了解胃的功能，因为它看不出真正的食物进
入胃腔后胃液是怎么分泌的。1893年，巴甫洛夫首次想到，从胃壁裁开一小
块，把它缝合成一个与胃腔隔开的盲袋状小囊，小囊的开口在腹部皮肤之外。
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这个小囊与大胃的胃腔之间由胃内壁粘膜隔开，食物通过大胃时不会掉进小
囊。但小囊与大胃之间保持着血液循环和神经联系，因此，从小囊开口可以
得到纯净的胃液，而小囊的胃腺分泌活动就象一面镜子一样反映出整个胃的
胃液分泌情况。制造这样一个小囊，曾经遇到许多技术上的困难，耗费了半
年多时间，死了三十多条狗。一些同事都认为不可能成功了，劝巴甫洛夫放
弃这个设想。但他坚持下去，终于获得成功。1894年，巴甫洛夫成功地完成
了这个著名的实验，制成分离的小胃。人们把这个小囊称做“巴甫洛夫小胃”，
或简称为“巴氏小胃”。
在安装小胃的狗身上进行的许多实验证明：被吸收的食物数量、种类和
胃液数量有密切关系。消化腺使自已的活动性质以及分泌液的物质极其精确
地适应于食物的量、类别和质。这种实验获得了关于消化腺分泌的全过程和
消化液成份的基本材料，为搞清神经系统对整个消化过程的调节机制奠定了
基础，对于营养学和医学有重大价值。
从1895年起。巴甫洛夫转向更�
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